美系杜洛克种猪体尺性状遗传参数估计及其与生长性状的关系研究

庄站伟，付帝生，丁荣荣 ，杨 明 ，李绍云 ，吴珍芳 ，，杨 杰，郑恩琴

（1.华南农业大学动物科学学院/国家生猪种业工程技术研究中心，广东 广州 510642；2.广东温氏食品集团股份有限公司/国家生猪种业工程技术研究中心，广东 新兴 527400）

猪的外部性状是一类重要的表型性状，在猪的育种中，育种人员往往很重视猪的外部评价。对猪外部性状的遗传参数已有诸多研究［1-2］，这些研究加快了相关性状的遗传改良进展。体尺性状（主要包括体长、体高和管围）是猪外部性状中较为重要的性状，虽然其测定记录不容易获得，但相对于外表外部特征描述，体尺性状在反映猪应对环境等方面的表现更为客观［3］。猪的生长性状是重要的经济性状，是影响养殖企业经济效益的重要因素之一。全国生猪遗传改良计划实施方案中关于种猪选种，主要考虑猪的生长性状，包括达100 kg体重日龄、100 kg活体背膘厚。在育种实践中，体尺性状也常被作为重要的辅助性状进行测定，并评估其与生长性状之间的相关性。有关对杜洛克猪［4］、长白猪［5］和汉普夏猪［6］体长性状的遗传力评估研究表明，体长性状与生长性能有关，且为中等以上遗传力。而其他体尺性状的相关研究报道不多，与生长性状的相关性仍不明晰。

随着高密度分子标记的开发利用，基因组选择技术在动植物育种中发挥着重要作用［7-8］，而目标性状遗传参数的准确估计能提高选种准确性。美系杜洛克种猪作为终端父本，在我国猪的育种和商业化养殖中应用非常广泛，如能加快杜洛克种猪生长性状的遗传改良，则会带来巨大的经济效益。因此，充分研究体尺性状与生长性状的遗传参数显得尤为重要。由于遗传参数具有群体特异性，因此有必要对某一特定猪群进行遗传参数的估计［9］。本研究通过对美系杜洛克种猪的体尺性状进行遗传参数估计，并评估其与生长性状的遗传相关性，旨在为该群体的遗传改良和评估奠定基础。

1 材料与方法

1.1 数据来源及测定方法

选取2011—2016年广东温氏食品集团股份有限公司种猪分公司5个核心育种场的美系杜洛克种猪体尺和生长性状测定记录。体尺性状中的体长（BL）、体高（BH）和管围（CC）在终测（100 kg）时测定，生长性状包括达100 kg体重日龄（AGE）、100 kg体重背膘（BF）和体重在30～100 kg时的料重比（FCR）。其中，BL、BH和CC的具体测定方法参照文献［10］，AGE、BF根据《全国生猪遗传改良计划》中的校正公式［11］进行校正。

1.2 数据处理和分析

采用Excel软件剔除系谱和表型错误的个体，选定平均数±3倍标准差（即μ±3SD）作为正常值范围。采用SAS9.3软件对体尺性状进行固定效应分析，固定效应包括测定场（Farm）、测定年季（YS）和性别（Sex）。采用DMU软件［12］进行加性遗传方差组分估计。DMU软件可以用来分析非正态分布和正态分布的数据，配合多种模型计算方差组分和遗传参数。本试验采用约束最大拟然（restricted maximum likelihood，REML）法估计方差组分，其由期望最大化（expectation maximization，EM）和平均信息（average information，AI）算法相结合而得。

1.3 固定效应水平划分

体尺测定场划分为5个水平（测定场1至场5）；测定年份划分为6个水平（2011—2016年，每年为1个水平）；结合广东省的气候特点，将测定季节划分为4个水平，分别为春季（3～5月）、夏季（6～8月）、秋季（9～11月）和冬季（12～2月）［13］；性别划分为2个水平（公、母）。

1.4 统计模型

1.4.1 固定效应模型 不同效应对体尺性状的影响不一，本研究分析了1.3中划分的固定效应对各性状表型的影响，并利用SAS9.3 GLM进行分析，模型如下：

式中，yijk为性状表型值（体尺性状），ysi为测定场、年季，sexj为测定个体的性别，eijk为随机残差。

1.4.2 方差组分模型 方差组分模型如下：

式中，y为个体观测值；b为固定效应向量，包括场、年季效应和性别效应；a为动物个体加性效应；l为个体出生时所在的窝效应；e为残差效应；X、V1、V2分别为b、a、l的结构矩阵。利用DMU软件计算各性状间遗传相关，遗传力的标准误采用Klei等［14］的方法估计。

2 结果与分析

2.1 体尺性状的表型值统计数据

分别对各性状的测定记录进行筛选，得到有效数据，并统计体尺性状的基本统计量。从表1可知，BL、BH和CC性状的记录数都在14000条以上，其平均值分别为115.75、61.30、18.46 cm。另外，本研究群体中体尺性状的变异系数均在5%以下，反映出个体间表型值差异不大，表明前期育种时对体尺性状的初步选择具有一定效果。

2.2 影响体尺性状的固定效应分析

从体尺性状的固定效应分析结果（表2）可知，年季效应和性别效应对各个性状的影响均达到极显著水平，场效应对CC性状的影响达显著水平，对其余各性状的影响达极显著水平，可用于选择的遗传方差统计模型。

表1 体尺性状的表型基本统计量

表2 体尺性状的固定效应分析

2.3 体尺性状的遗传参数估计

本研究中杜洛克猪体尺性状的遗传力变化范围为0.160～0.352（表3），其中BL、BH为中等遗传力性状，CC为低遗传力性状。各性状的窝效应值变化范围为0.184～0.221，说明杜洛克猪体尺性状存在明显的窝效应，可能是由生存环境及进食情况的差异引起的。

表3 体尺性状的方差组分和遗传参数

2.4 体尺和生长性状的遗传相关和表型相关

从表4可知，体尺性状和生长性状之间的遗传相关变化范围在-0.411～0.083之间，变化范围跨度较大，其中，CC与AGE呈现强负相关（-0.411），BH与BF呈弱正相关（0.083）。体尺性状和生长性状间的表型相关变化范围在-0.333～0.039之间，除BH与BF为正相关外，其余各性状呈现不同程度的负相关。其中，BL与AGE呈现较强负相关（-0.333）。体尺性状间遗传和表型相关变化范围分别为0.552～0.674、0.100～0.568，呈不同程度的强遗传正相关。生长性状间遗传和表型相关变化范围分别为 -0.091～0.306、-0.079～0.345，其中，AGE和BF遗传和表型均为负相关。

3 结论与讨论

本研究选取的杜洛克猪群体，体尺性状表型记录数均在14 000条以上，变异系数较低（4.07%～4.91%），并且各性状表型值标准差较小，表明数据均一性较好，具有代表性。而不同研究群体的群体结构和数据情况会有差异，进而影响方差组分的估计结果。本研究中体长、体高和管围性状的加性遗传方差均高于叶健等［15］报道的结果，这可能是由群体的差异引起的；固定效应分析结果与郭建凤等［16］的研究结果一致。此外，Crump等［17］研究发现，模型中不加入窝效应会使遗传力的估计值高10%左右，因此窝效应也应考虑在内。

表4 体尺和生长性状间的表型相关和遗传相关

Knauer等［18］研究表明，体尺性状的遗传力一般在 0.11～0.53之间；Fukawa等［4］研究得到杜洛克猪群体体长和体高性状遗传力的估计值分别为0.294和0.333，与本研究结果基本一致；Ishida等［5］研究得到长白猪群体体长和体高性状遗传力的估计值分别为0.43和0.39，大于本研究的遗传力估计值；叶健等［15］研究大白猪群体上述性状的遗传力，得到估计值分别为0.25和0.21，低于本研究结果。而本研究中管围性状的遗传力估计值为0.160，低于Ohnishi等［3］对杜洛克猪管围性状的研究结果。综合前人对杜洛克猪体尺性状遗传力的估计值以及本研究结果，通过与不同群体对比可发现，同为西方优质猪种，体尺性状的遗传力存在一定共性，即体长和体高的遗传力均在中等及以上遗传力水平。但对管围性状遗传力的研究则有差异，本研究中管围性状遗传力相对较低。因此，对于遗传力较高的性状，如体长和体高，在制定育种计划和选择方法时，通过对个体的选择可加快遗传进展，而对于低遗传力性状（如管围），可通过常规育种手段（如杂交）进行性状改良，以期获得杂种优势［19］。

本研究结果表明，除体高与背膘和饲料转化率为正遗传相关外，体尺性状与生长性状间存在负遗传相关。Fukawa等［4］报道背膘与体长和体高性状的遗传相关分别为-0.42和-0.38，而Steenbergen等［2］的研究结果并未发现其存在相关性， Johnson等［20］研究也表明背膘与体尺性状的遗传相关并不清晰。在本研究群体中，背膘与体长和管围呈负遗传相关（-0.115～-0.099），而与体高呈正遗传相关，若以此推断，则意味着降低背膘可能会引起体长增加，而体高与背膘产生协调变化的选择反应，但其相关性还有待进一步研究。尽管计算出了体尺性状和生长性状的遗传相关，但有些性状并不适合直接用于选择［3］。如以体高性状较低来选择种猪，则背膘也相对较薄，达100 kg体重日龄则会增加，这将导致饲养成本增加，效益减少。此外，本研究发现体尺性状间遗传相关均呈强正相关（0.5以上），表明性状间有较强协调选择的潜力，提示选种时可将体长、体高和管围进行加权后计入体型评分，从而增加选种评估的准确性。

猪是一个有机的整体，机能和结构是相互联系的。有研究表明，杜洛克猪在进化过程中受到高强度的人工选择，从而使其遗传连锁不平衡程度很高［21-22］，因此体尺在一定程度上也反映了其潜在利用价值。本研究结果表明，体长和体高为中等遗传力性状，管围为低遗传力性状，由体尺和生长性状间表型和遗传相关性分析可知，生长性状在一定程度上受到体尺的影响，其中体尺性状的选择对背膘和达100 kg体重日龄均有促进作用。这可能与目前选种时普遍较为重视选择利用瘦肉型猪有关，也表明对体尺表型的“预选种”具有一定依据。大型养殖企业正在发展利用基因组选择技术，可将体尺性状作为辅助选择，以期获得更好的遗传进展，得到更加准确的遗传趋势，进一步提高选种准确性，提高企业效益。