河东沙区侧柏树干液流与蒸腾驱动因子的时滞效应研究

2018-09-03韩磊展秀丽王芳孙兆军黄菊莹

生态环境学报 2018年8期

韩磊，展秀丽, ，王芳, ，孙兆军，黄菊莹 *

1. 宁夏大学环境工程研究院，宁夏银川 750021；2. 宁夏旱区资源评价与环境调控重点实验室，宁夏银川 750021；3. 中阿旱区特色资源与环境治理国际合作联合实验室，宁夏银川 750021；4. 宁夏大学资源环境学院，宁夏银川 750021

蒸腾是植物耗水的主要方式，在“土壤-植物-大气连续体”水热传输过程中占有极为重要的地位。研究表明，蒸腾反映植物的水分状况及与环境的关系，影响生态系统的水量平衡（韩磊等，2015）。近年来，国内外学者利用树干液流技术对林木耗水问题进行了大量卓有成效的研究，如通过阐述林木气孔导度及边界层导度调控蒸腾的作用机理来研究林木冠层蒸腾（Chang et al.，2014），通过研究整树水力导度（Ewers et al.，2007；周洪华等，2012）、树干边材的贮水能力（党宏忠等，2012）来揭示水力导度协同冠层气孔导度调节森林的机制；而另外一些学者则利用其结果来估测林分的蒸腾耗水对整个水文过程中的影响（白岩等，2015；闫雪等，2016），以及量化认识森林需水量（陈天林等，2008），甚至分析区域生态用水态势（段玉玺，2008）等实际问题。然而，以液流反映的树木蒸腾往往滞后于树冠的实际蒸腾（Oguntunde et al.，2007；Kume et al.，2008），忽视液流的时滞现象则会造成显著误差（Phillips et al.，1999；Granier et al.，2000a），继而降低林冠总蒸腾量和冠层气孔导度估算的精确度。因此，开展液流时滞研究有利于准确理解时滞和冠层蒸腾的关系，对准确测算森林蒸腾耗水对生态系统水量平衡的潜在效应具有重要意义。

侧柏（Platycladus orientalis）是中国北方干旱半干旱地区主要的造林树种，相关研究主要集中在其液流特征（吴旭等，2015；王华田等，2006；刘庆新等，2013）、基于液流换算的冠层蒸腾或冠层气孔导度及其对驱动因子的响应关系上（刘文娜等，2017；Han et al.，2012），但这些研究几乎没有考虑液流或蒸腾的时滞效应。本研究以宁夏河东沙区典型防护林树种——侧柏为研究对象，利用Granier热扩散技术（thermal dissipation probe，TDP）在生长旺季连续监测树干液流密度，并同步观测小气候，采用时间错位对比法分析侧柏树干液流与蒸腾驱动因子之间的时滞效应，分析时滞的影响因素，以弥补以往树木蒸腾耗水研究中存在的不足，为提高预测森林蒸腾耗水的准确度，进一步认识冠层蒸腾与树干液流之间的时滞效应提供依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

如图1所示，试验地位于宁夏平原以南、河东沙地西缘的吴忠市青铜峡镇（37°53′N，106°20′E；海拔1200 m），是黄河自流灌溉绿洲，地处西北干旱区，属于典型的温带大陆性气候。全年日照时数为2870～3080 h，多年平均气温为8.5 ℃，年平均降水量为190.7 mm，7—9月降水量占全年的70%以上，蒸发量为 1000～1550 mm，干旱指数为4.8～8.5（陈伟伟等，2011）。无霜期为164 d，年≥10 ℃平均积温为 3630～3830 ℃。研究区地下水资源丰富，地下水位埋深1.44～1.75 m（姜秀芳等，2012）。试验地距离黄河东岸6.8 km，土壤类型以灰钙土为主，因邻近黄河，次生盐渍化严重，是中国北方对气候变化特别敏感的生态脆弱带。试验地侧柏防护林为2000年栽植，林带垂直于主风向，南北长200 m，带间距90 m，株行距3 m×4 m，林分密度833 plant∙hm-2。研究区侧柏林地采用滴灌系统每月定期进行补灌，土壤水分不是影响植物液流的限制因子。试验观测于2016年7月4日—9月20日进行，选择同一林带内生长良好、冠型一致的侧柏样树 6株进行树干液流密度连续观测，观测样树具体情况见表1。

图1 研究区位置图Fig. 1 Map of study site location

表1 观测样树基本情况Table 1 General conditions of the sample trees

1.2 研究方法

1.2.1 树干液流的测定与计算

利用热扩散式茎流计（SF-L，Ecomatik Ltd.，German）连续监测液流密度，利用 CR-1000（Campbell Scientific Co. Ltd.，USA）每隔15 min自动记录数据。每套传感器探头由2根直径为1.5 mm、长为35 mm的探针组成，前端加热部分长20 mm；采用太阳能电池板连接12 V胶体电池为设备持续供电。为避免阳光直射引起热效应，将其安装于树干北侧胸高处，并在外面包裹铝箔防止太阳辐射，TDP探针安装方法和测量原理见文献（吴旭等，2015；刘庆新等，2013；刘文娜等，2017）。观测结束后采用生长锥和千分尺测量边材厚度并计算边材面积。树干液流密度（Js，g∙cm-2∙h-1）采用 Granier公式进行计算：

式中，ΔTC为两探针间的温差（℃）；ΔTCmax为树干木质部液流为零时的ΔTC值。

夜间水分补充量（Wn，g）采用如下公式计算（胡兴波等，2010）：

式中，Jst为太阳辐射为 0时的液流密度（g∙cm-2∙h-1）；As为边材面积（cm2）；t为时间（h）。此外，对生长季各日太阳辐射不为0的时刻所对应的液流量进行累加得到侧柏日间耗水量Wd（g）。

1.2.2 环境因子的测定

采用美国Vantage pro 2自动气象站（Davis Inc.，USA），每隔15 min记录1次气温（θa）、相对湿度（2 m处）、太阳辐射强度（Es）、风速、降雨量等气象因子。潜在蒸散Ep（mm∙h-1）根据FAO 56计算。

1.2.3 数据处理

采用Sigmaplot 12.5进行数据处理和图形绘制；采用SPSS 19.0统计分析软件（SPSS Inc，USA）对数据进行相关分析；采用Origin Pro 8.0提供的Peak形式函数中的Gauss方程对典型晴天（白岩等，2015）下液流密度和大气环境因子日过程进行拟合（党宏忠等，2015）。

式中，f(t)代表拟合函数的因变量Es、D、Ep、θa和 Js；t为时刻（北京时间，0～24 h）；tc为各变量达到峰值时的时刻；y0、A、w均为方程参数。采用 pearson相关分析法分析液流时滞的影响因素，得到回归方程的决定系数r2和标准化回归系数Kd，Kd反映结果对影响因子的响应程度，Kd＞0表示正响应（促进作用），Kd＜0则表示负响应（抑制作用）（魏新光等，2014），Kd绝对值越大，其响应关系越强。标准化回归系数Kd计算式如下所示：

2 结果与分析

2.1 典型晴天下树干液流对蒸腾驱动因子的响应

典型晴天下，侧柏树干液流与蒸腾驱动因子Es、D、θa均呈现“迟滞回环”（Hysteresis loops）的关系（图2），即上升曲线和下降曲线不重合，一旦到达饱和，驱动因子进一步增强时，树干液流不再增加；随着驱动因子的影响减弱，树干液流不是按比例立即减小而是逐渐衰减，并将沿着不同的路径后退。液流密度Js对饱和水汽压亏缺D、大气温度θa的响应回环过程在时序上呈顺时针变化，而Js与太阳辐射 Es响应回环过程在时序上则为逆时针变化。为了进一步了解Js与Es、D、θa的关系，将其日响应过程分为 3个阶段（6:00—11:00、11:00—17:00、17:00—21:00）进行分析（表2）。6:00—11:00树干液流密度随着太阳辐射强度和水汽压饱和亏缺的增加而呈线性增大，该时段树干液流对大气温度的响应过程可用Sigmoid方程来描述，23 ℃以内随着温度增加液流密度基本保持不变，＞23 ℃液流密度随着气温的升高而迅速增加。11:00—17:00，随着太阳辐射强度的下降液流密度缓慢下降；D、θa对Js的影响较弱。17:00—21:00，树干液流随着太阳辐射强度降低、气温下降、水汽压饱和亏缺的降低而降低。此外，将Js-D、Js-θa回环液流上升阶段分别进行整合，发现 6:00—17:00侧柏树干液流密度随着D、θa的升高而增加，但当D到达1.3～2.5 kPa、θa在 26～30 ℃范围时，液流密度到达峰值并维持一段时间；同样地，在Js-Es回环下降阶段（11:00—21:00），侧柏液流密度在Es达到800～900 W∙m-2时达到峰值并保持一段时间后才随着Es的降低而减小。Js-D、Js-θa回环液流上升过程和Js-Es回环下降过程用Sigmoid方程描述可分别解释96.4%、91.3%和86.9%的变量（P＜0.001）。

图2 树干液流对主要气象因子Es、D、θa的响应过程Fig. 2 Hysteresis loops between Js and main micrometeorological variables (Es, D, θa) in sunny days during the study periods

2.2 典型晴天下树干液流与气象因子的日变化格局

典型晴天下树干液流峰值与气象因子的变化并不同步，采用高斯方程拟合主导气象因子Es、D、θa及综合变量Ep与Js的日变化过程。如图3所示，Js峰值时刻明显滞后于太阳辐射（Es）和潜在蒸散（Ep），提前于大气温度（θa）和水汽压饱和亏缺（D）；Es与Ep日变化过程和峰值时刻同步，但明显早于θa和 D。在树木生长旺季，树干液流在上午随着 Es和Ep的增大而增加，在Es和Ep到达峰值时，树干液流仍呈上升趋势，经过一段时间才达到峰值。此时，水汽压亏缺D和气温θa尚未达到最大值，午后随着D和θa变化继续增加，树干液流开始下降。在生长旺季，液流的启动与太阳总辐射几乎同步，在太阳辐射接近300 W∙m-2时，液流的上升密度相对于太阳总辐射存在一定的滞后性，太阳辐射、大气温度、水汽压饱和亏缺共同驱动树干液流迅速增加。午后液流密度并不紧随太阳辐射的下降而下降，而是继续维持一段时间较高的液流；随着气温的升高、水汽压饱和亏缺的持续增大，植物启动气孔调节机制限制了液流传输，树干液流持续下降。根据高斯方程模拟结果（表3），Js较Es、Ep峰值时刻分别延迟 72 min（ΔJs-Es）、58 min（ΔJs-Ep），较D、θa提前 72 min（ΔJs-D）和 87 min（ΔJs-θa）。

表2 不同时段液流密度与主要气象因子Es、D、θa的回归关系Table 2 Regressions between sap flow velocity and global radiation (Es), vapor pressure deficit (D) and air temperature (θa)in different daytime periods

图3 典型晴天日液流密度与气象变量间峰值到达时刻的相对关系Fig. 3 Relative relationships of peak time lag between Js and meteorological variables during typical sunny days

2.3 典型晴天下树干液流与蒸腾驱动因子的时滞效应

按照观测时间序列，将树干液流与 Es、D、θa数据列逐次按15 min进行错位移动（图4），分析错位后数据的相关关系，相关关系最大值所对应的时间即为液流对蒸腾驱动因子的实际时滞（王华等，2008），结果表明，典型晴天下侧柏树干液流与主要驱动因子Es、D、θa的实际时滞分别为0.75 h（r=0.941）、-0.75 h（r=0.945）和-0.25 h（r=0.952），结果与高斯方程模拟树干液流及主要驱动因子的峰值时刻的相对关系（图3）较为一致。

表 4显示，侧柏树干液流与 Es之间的时滞ΔJs-Es与日间耗水量（Wd）和日平均水汽压饱和亏缺（）显著相关；与D之间的时滞ΔJs-D与Wd、日间太阳辐射总量（EsT）、D显著相关，且对树干液流时滞具有促进作用（Kd＞0）。而树干液流与θa之间的时滞则与夜间水分补充、日间耗水量、日太阳辐射总量、日平均水汽压饱和亏缺相关性不大。

表3 液流密度与气象变量的高斯方程拟合曲线变量与参数Table 3 Parameters of Gauss equation for fitting diurnal course of sap flow velocity and meteorological variables

图4 树干液流与太阳辐射、水汽压亏缺和气温的错位对比相关分析Fig. 4 Cross-correlation (r) between mean sap flow (Js), solar radiation(Es), vapor pressure deficit (D) and air temperature (θa). The maximumfor each curve is retained as the time lag for the time series pair

3 讨论

林木叶片蒸腾耗水占整个树木耗水量的 90%以上，同时树干边材液流量的99.8%都用于叶片的蒸腾耗水（李广德等，2008），因此，可用木质部的边材液流量直接反映树木的耗水特性。树干液流与诸多气象因子和土壤水分条件密切相关，太阳辐射是液流变化的最直接、最主要的驱动力（Huang et al.，2010；Yin et al.，2014），但随着大气温度的上升，大气饱和水汽压升高，水汽压差（D）增加到一定值后（1 kPa左右）（赵平等，2006）植物的气孔调节作用启动，使得植物在第二阶段（11:00—17:00）虽然有较强的蒸腾拉力需求，但液流变化缓慢。在较高的饱和水汽压差条件下，植物通过生理策略限制气孔开度和气孔蒸腾以抵御组织水分胁迫，有学者研究表明，D在1.39～2.50 kPa时植物启动蒸腾限制机制（Shekoofa et al.，2016；党宏忠等，2010）。以往大多数研究对林木液流对气象变量的响应过程建立的关系曲线单一且未得到统一的认识，如Li et al.（2016）对黑河流域胡杨（Populus euphratica）的研究发现树干液流与饱和水汽压亏缺呈现Sigmoid曲线关系、与太阳辐射呈现饱和双曲线关系；白岩等（2015）和姚依强等（2017）的研究发现二者存在线性关系；而吴旭等（2015）则采用指数饱和曲线来拟合刺槐（Robinia pseudoacacia）和侧柏树干液流对太阳辐射和饱和水汽压亏缺的响应特征。本研究发现，侧柏树干液流与Es、D、θa的关系曲线在上升阶段和下降阶段路径不同，呈现“迟滞回环”的特性，且不同时段表现出不同的规律。所以，将全天树干液流与气象变量进行统计分析并不能真正揭示液流与蒸腾驱动因子的真实关系。本研究根据树干液流与气象因子的日变化规律，将白天划分为不同的时段来分析林木液流特征对蒸腾驱动因子的响应过程，有助于进一步揭示树干液流和整树蒸腾对环境因子的响应机制。

目前为止，少有文献报道树干液流与气象变量间的回环特征，但这一特性表明树干液流与主要环境因子存在着明显的时滞效应。本研究表明，树干液流与太阳辐射强度、大气水汽压亏缺和大气温度的日变化不同步，高斯方程较好地模拟了树干液流及蒸腾驱动因子的日变化过程，侧柏液流密度峰值滞后于太阳辐射而提前于水汽压亏缺和大气温度峰值，这与党宏忠等（2015）对新疆杨（Populus bolleana）、Wang et al.（2017）对青杨（Populus cathayana）、王华等（2008）对马占相思树（Acacia mangium）的研究结果一致。Oguntunde（2005）则发现，木薯（Manihot esculenta）液流与总辐射之间不存在时滞效应，水汽压亏缺滞后于液流，1 h 50 min；孙迪等（2010）研究发现，杨树树干液流密度提前于气温30～90 min。Li et al.（2016）对胡杨树干液流的时滞研究表明，以小时为时间尺度下，液流提前于D 0.5 h，而滞后于Es1.0 h。本研究表明，典型晴天侧柏树干液流滞后于太阳辐射0.75 h，分别提前于D、θa0.75 h和0.25 h。

目前已有多篇文献报道了不同树种的树干液流的时滞现象，并试图从夜间蒸腾（鱼腾飞等，2017）、树干与叶片间运输距离延滞（Cermák et al.，2007）以及树木储存水（周翠鸣等，2012）等多方面给予解释。本研究显示，侧柏树干液流与Es、D间的时滞与夜间水分补充 Wn关系并不显著，与日间耗水量 Wd相关性极显著（P＜0.001），这与王小菲等（2013）对干热河谷 6个树种的研究结果较一致。侧柏属于低水势忍耐脱水耐旱树种（李吉跃等，1993），具有以强有力的吸水潜力和原生质耐脱水能力，一旦白天强大的冠层蒸腾作用超过树干向上输送水分的能力，根系将从土壤中吸收水分，并向上输送以补充树体组织失水。侧柏液流时滞与D、EsT关系显著，且对树干液流时滞具有促进作用（Kd＞0），这可能与太阳辐射强度控制树木液流的日变化格局，饱和水汽压亏缺则主要控制吸收水分的总体积有关（王华等，2008；Phillips et al.，1997）。Granier et al.（2000b）把针叶树产生时滞的真正原因归结为树木组织内在的吸收和释放，木质部输导组织的水力阻抗、组织容量的吸收和释放相互调整，维持了针叶树种较低的液流密度及其时滞效应。

表4 液流时滞（ΔJs-Es、ΔJs-D、ΔJs-θa）与夜间水分补充量（Wn）、日间耗水量（Wd）、日太阳辐射总量（EsT）、日平均气温（θa）、日平均水汽压亏缺（）的相关性分析Table 4 The correlation coefficients between time lag of sap flow and night time water recharge, daytime water consumption, total solar radiation, average air temperature and average vapor pressure deficit

*P＜0.05, **P＜0.01 (two-tailed test). n=30

Time lag Wn(H2O)/g Wd(H2O)/g EsT/(W∙m-2)aθ/℃D/kPa Kd r2 Kd r2 Kd r2 Kd r2 Kd r2 ΔJs-Es -0.256 0.203 0.413 0.863* 0.125 0.707 -0.131 0.145 0.570 0.925**ΔJs-D 0.115 0.504 0.167 0.928** 0.359 0.866* 0.092 0.182 0.494 0.924**ΔJs-θa -0.173 0.630 0.264 0.608 0.434 0.468 0.039 -0.222 -0.187 0.287

4 结论

（1）宁夏河东沙区典型防护林树种侧柏树干液流与太阳辐射强度、饱和水汽压亏缺、大气温度的关系呈现“迟滞回环”的特性，且不同时段表现出不同的规律。Js对饱和水汽压亏缺、大气温度的响应回环过程在时序上呈顺时针变化。回环响应过程中液流上升阶段用指数方程进行描述，分别可以解释96.4%和91.3%的变量，下降阶段分别用线性方程和 Sigmoid方程进行描述，可以解释 91.9%和74.6%的变量。Js与太阳辐射间的响应回环过程则为逆时针变化，上升过程用线性关系描述，可以解释95.3%的变量，下降过程用Sigmoid方程描述，可解释86.9%的变量。

（2）侧柏树干液流与蒸腾驱动因子呈现明显的时滞效应。典型晴天下侧柏树干液流滞后于太阳辐射0.75 h，分别提前于饱和水汽压亏缺、大气温度0.75 h和0.25 h。时滞ΔJs-Es与Wd和显著相关，ΔJs-D 与 Wd、EsT、显著相关；而树干液流与 θa之间的时滞则与夜间水分补充、日间耗水量、日太阳辐射总量的相关性不大，侧柏液流时滞的原因与其本身强有力的吸水潜力和木质部组织容量自适应能力有关。