红松半同胞家系遗传变异分析及果材兼用优良家系选择

姜国云 蒋路平 宋双林 王井源 王 淇 王连福 张 鹏 赵曦阳*

(1.中国吉林森林工业集团有限责任公司，长春 130000； 2.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040； 3.吉林省临江林业局，临江 134600)

红松(Pinuskoraiensis)为松科(Pinaceae)松属(PinusLinn)乔木，是中国东北部林区的乡土树种，在俄罗斯远东南部、朝鲜半岛、日本岛等地也有分布[1]，在我国主要分布于长白山及其北部的张广才岭、老爷岭、完达山和小兴安岭[2]。红松不仅树干通直，材质优良，其果实还具有较高的食用和药用价值，是重要的经济树种和生态防护树种[3～4]。

林木种子园是为培育优良种子而营建的特种人工林，其生产的种子产量和品质好坏对于林木良种推广、造林等具有重要意义[5]。我国红松种子园从20世纪80年代开始营建[6～7]，目前第一批种子园均已开花结实，但由于建园初期所用材料一般只经过生长性状来选择优树，并未考虑结实等性状，导致种子园内部分亲本母树至今未能开花；部分初级园采用无性系嫁接方式，同时对入选优树进行采种，营建子代测定林，但由于红松生长较缓慢，基本所有种子园子代测定林还未进行深入调查和分析，致使红松种子园升级换代较慢。本研究以临江林业局红松种子园内子代测定林为材料，对其生长、结实性状进行测定分析，对各家系进行初步评价，为优良红松家系选择提供基础，为红松改良种子园营建提供支持，也为其他树种种子园升级换代提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验林与试验材料

试验林位于临江林业局闹枝红松国家级良种基地，该基地处于吉林省临江市(N:47°37′，E:126°54′)，海拔450 m。年平均气温5℃，无霜期135 d，年降水量750～1 000 mm，年蒸发量927.9 mm。

试验材料包括47个红松半同胞家系和1个对照家系(冰-CK，临江市闹枝镇冰湖村优良林分的混合种子)，于1989年在临江林业局闹枝林场种子园母树上采集半同胞种子，次年育苗，于1993年营建实生苗子代测定林。实验设计采用完全随机区组设计，5个区组，6株小区，株行距为3 m×3 m。

1.2 试验方法

1.3 数据分析方法

所有数据利用SPSS 19.0软件进行分析。

(1)家系遗传力(h2)采用公式[8]：

h2=1-1/F

(1)

式中：F为方差分析的F值。

(2)表型变异系数(PCV)采用公式[9]：

(2)

(3)表型相关系数(r)采用公式[9]：

(3)

综上所述，机械通气时间、肠道外营养时间、胎龄为BPD发病的高危因素，临床应针对此类患者加强监控，预防BPD的发生。NRDS和NEC则是影响BPD病情严重程度的高危因素，临床应针对此类患者进行针对治疗，避免BPD的恶化。

(4)一般配合力(GCA)采用公式[10]：

GCA=Xi-X

(4)

式中：Xi为某个亲本若干交配组合子代平均值；X为子代总平均值。

(5)采用布雷金多性状综合评定法对家系进行综合评定[9]：

(5)

式中：Qi为综合评价值；Xij为某一性状的平均值；Xjmax为某一性状的最优值，n为评价指标的个数。

(6)遗传增益估算采用公式[11]：

(6)

2 结果与分析

2.1 方差分析结果

不同家系间各指标方差分析结果见表1，不同家系间在不同树龄各测定指标均达极显著差异水平(P<0.01)。

表1 48个红松半同胞家系各性状方差分析表

2.2 家系间各指标遗传变异参数

半同胞子代测定林中48个红松半同胞家系各测定指标遗传变异参数见表2，所有半同胞家系2013年树高平均值为6.98 m，变幅为5.13～8.68 m；胸径平均值为13.68 cm，变幅为5.74～23.71 cm；2014年树高平均值为7.15 m，变幅为5.38～8.81 m；胸径平均值为14.44 cm，变幅为6.52～24.08 cm；球果数目平均值为13.44个，变幅较大为0～25个，结果数目最多的家系是结果数目较少家系的数倍；2015年树高平均值为7.45 m，变幅为5.68～9.19 m；胸径平均值为15.00 cm，变幅为7.28～24.18 cm；球果数目平均值为16.18个，变幅较大为1～32个；球果鲜重平均值为364.07 g，变幅为260.10～458.30 g；千粒重平均值为725.56 g，变幅为634.00～823.50 g；单果出籽量平均值为76.07 g，变幅为63.50～90.20 g。发芽率平均值为0.93，变幅为0.88～0.98；各指标表型变异系数变化范围为2.74%～51.39%，其中2013、2014和2015年的胸径及2014和2015年单株球果数目的表型变异系数均超过30%，单株球果数目的表型变异系数为50%左右；千粒重和单果出籽量的表型变异系数低于10%，树高的表型变异系数约为15%；各性状的遗传力均较高，变化范围为0.978～0.999。

2.3 红松半同胞家系各性状的平均值分析

48个红松半同胞家系各性状的平均值见表3。2013年红松半同胞家系A123、A128和A049等树高较高，超过8 m，而P069、P140、和P073家系的树高较低，低于5.5 m；家系A073、P108和P052的胸径较大，超过21 cm，而家系P025胸径较小，低于6 cm。2014年红松半同胞家系A123、A128和A049等树高较高，超过8.7 m，而P069、P140、和P073等家系的树高较低，低于6 m；家系A073、P108和P052的胸径较大，超过22 cm，而家系P025和P120胸径较小，低于7 cm；家系P140和A049单株球果数目较多，大于23个球果；而家系A116、A115和P052等球果数目较少，低于5个。2015年红松半同胞家系A128、A080和A049等树高较高，超过9 m；家系A073胸径较大超过24 cm，而家系冰CK、P025和P120较小，低于8 cm；家系A086、P052和A027单株球果数目较多，高于30个球果，而P110、A073和P108等较少，不足5个球果；家系A098、P101和A127球果鲜重较大，超过450 g，而A119、P052和A129等较轻，不足300 g；家系P120、P052和A073等种子千粒重较重，超过800 g，而A124、P077和A062等家系较轻，不足650 g；P110、P001和P101等单果出籽量较大，超过80 g，而家系A129、P108和A123等较少，低于70 g；A062、P025和A045等发芽率较高，超过95%，而家系P023、P053和A001等发芽率较低，小于90%。

2.4 红松半同胞家系不同性状一般配合力

红松半同胞家系一般配合力计算结果见表4，从2013年分析结果来看，树高和胸径的一般配合力变化范围分别为-1.82(P069)～1.66(A123)和-7.91(P025)～9.99(A073)；从2014年分析结果来看，树高和胸径的一般配合力变化范围分别为-1.74(P069)～1.62(A123)和-7.90(P025)～9.59(A073)；单株球果数量一般配合力变化范围为-13.11(A116)～10.56(P140)；从2015年分析结果来看树高和胸径的一般配合力变化范围分别为-1.76(P140)～1.70(A080)和-7.71(冰-CK)～9.14(A073)；单株球果数量一般配合力变化范围为-14.85(P110)～15.15(A086)，球果鲜重一般配合力变化范围为-98.30(A098)～91.36(A119)，千粒重和单果出籽量一般配合力变化范围为-88.29(A062)～88.88(P120)和-10.77(A129)～12.60(P110)，发芽率的一般配合力为-0.05(A045)～0.04(P023)。对于树高来说，A080和A123等家系一般配合力较高(1.58～1.70)，表明利用这些家系的亲本作为杂交亲本，子代树高遗传改良强度较大；对于胸径来说，家系A073、P052、P108、A027、A102等一般配合力较高(7.30～9.99)表明利用这几个家系亲本作为亲本，子代胸径遗传改良效果较大。

2.5 红松半同胞家系不同性状相关性分析

各性状相关系数见表5，从生长性状来看，2013、2014与2015年树高连续三年相关系数处于0.993～0.999，胸径连年相关系数处于0.995～0.998，具有极高相关性；树高和胸径之间正相关但未达到显著水平(0.011～0.018)。从结实性状来看2015年千粒重和2015年发芽率呈极显著负相关(-0.400)，单果出籽量与发芽率呈显著负相关(-0.198)。从生长和结实性状来看，树高与单果出籽量呈极显著正相关(0.347～0.371)，与球果鲜重呈显著正相关(0.176～0.188)；胸径与单株球果数量呈极显著正相关(0.231～0.246)，与球果鲜重呈显著负相关(-0.186～-0.175)。

表2 48个红松半同胞家系各性状平均值及遗传参数

表5 48个红松半同胞家系各性状相关性分析

Table 5 Correlation coefficients among different traits in 48 P.koraiensis half-sib families

年度Years性状Traits201320142015HDBHHDBHCNHDBHCNFCWTSWCSW2013DBH0.0162014H0.999**0.017DBH0.0120.997**0.014CN0.0540.050.0510.0372015H0.993**0.0110.995**0.0180.053DBH0.0120.995**0.0210.998**0.0460.015CN0.1510.231**0.1450.237**0.0710.1520.246**FCW0.180*-0.179*0.176*-0.175*0.170*0.188*-0.186*0.078TSW-0.1120.02-0.1210.001-0.14-0.116-0.008-0.09-0.047CSW0.371**-0.0520.364**-0.063-0.0750.347**-0.071-0.115-0.06-0.123GR0.133-0.1020.145-0.0840.0980.155-0.080.15-0.089-0.400**-0.198*

注：*表示相关达显著水平(P<0.05)；**相关达极显著水平(P<0.01)

Notes:*represents correlation is significant at the 0.05 level；**represents correlation is significant at the 0.01 level

表6 优良家系选择

2.6 红松半同胞家系多性状综合评价

相关性分析表明生长与结实性状间相关性较弱，故分别以生长性状(树高，胸径)和结实性状(球果数量，千粒重)为选择指标选择优良家系。以2015年生长性状对红松半同胞家系进行评价，以10%的入选率筛选，A073、A132、A102、A027和A072家系入选，入选家系胸径和树高平均值分别为21.95 cm和8.02 m，遗传增益分别为46.29%和7.63%；以2015年结实性状为指标以10%的入选率筛选，家系P052、A086、A128、A027和A132入选，筛选出的家系球果数量和千粒重平均值为30.26个和736.20 g，其遗传增益分别为86.49%和1.46%。

3 讨论

遗传和变异是林木育种研究的主要内容，是林木遗传改良的基础[12]。本研究通过对22年生红松种子园自由授粉子代测定林进行多年观测研究，对家系生长和结实性状的统计分析结果表明：48个红松半同胞家系生长性状和结实性状间具有极显著的差异(P<0.01)，说明不同家系间变异较大，对优良家系的评价选择具有重要意义。

群体、家系或者无性系的遗传和变异是林木育种的基础和重要材料，了解不同育种群体的遗传变异参数对优良材料的选择至关重要[12]。表型变异系数可以清楚的反应不同家系间各指标的变异情况，表型变异系数越大，越有利于优良家系的评价选择[13]。本研究中，不同树龄树高和胸径的表型变异系数变化范围为14.66%(2015)～15.21%(2013)和33.11%(2015)～36.55%(2013)，与张淑华[14]等人对25年生优树子代林的分析结果相比均为胸径变异高于树高变异，本研究中胸径变异高于张淑华等人的研究结果但树高变异低于其研究结果；表型变异系数最大的指标为单株球果数量，变异系数为48.88%(2015)～51.39%(2014)，变异系数较张海廷等人[15]的研究结果稍低；不同家系间单株球果数量变异较大，对其进行高产坚果无性系评价选择意义更大；试验中其它结实性状除球果鲜重变异系数(17.55%)较大外，千粒重、单果出籽量和发芽率的表型变异系数均低于10%，表明对此两个指标评价选择遗传改良潜力较小；本研究中树高、胸径和单株球果数量的表型变异系数随着树龄的增长呈现出明显的下降趋势，说明在树木的生长过程中其表型变异进行着动态的变化，并表现出一定模式[16]。通过对其模式的解读可以为树木的早期选择提供相应的理论基础[17]。

遗传力是亲本某性状传给子代的能力，性状的高遗传力表明该性状可以稳定遗传给子代，受环境影响较小[18]。本研究中48个半同胞家系各指标遗传力较高，均超过0.97，甚至达到0.99，比宋云平等人[19]的研究结果高，表明各指标在不同家系内均受到较强的遗传控制，各性状均能稳定遗传。高变异系数、高遗传力，有利于优良家系评价选择。

一般配合力是根据子代某性状评价亲本优劣的最佳参数[20]。通过子代测定数据可以选择出优良的亲本，在获得优良子代的同时还可以提高育种效率及缩短育种周期。在作物育种中配合力被广泛应用，已经取得了较高的效果[21]。本研究主要对连年调查的树高、胸径和单株球果数量进行一般配合力分析，所选优良家系树高和胸径的一般配合力与刘凤平等人[22]的研究相比要高；根据不同指标选出的优良家系有很大差异，表明结合生长及结实同时对家系进行选择较难，应通过相关性分析选择相关系数高且符合育种目标的性状进行多性状综合评价。

相关系数代表不同性状之间的关联程度，对了解不同测定指标之间的关系具有重要作用[23～24]。本研究中树高和树高，胸径和胸径间的连年相关系数均达到0.99以上，可以为优良林木早期选择的依据[25]；树高和胸径间呈正相关系数但是未达显著水平，这与他人[26～27]研究结果不同，这可能因密度过大导致高生长与粗生长不同步所致，这与Drew[28]对辐射松的研究结果相近；本研究中生长性状与结实性状间有一定的相关性且部分达到显著水平，表明在评价选择过程中可以适当结合多性状来进行，这与一般配合力研究结果有一定差别。

育种目标决定育种方法和手段，红松是东北长白山地区重要的用材树种，但是随着松籽经济效益的提高，近些年红松育种朝坚果—用材林兼用的方向发展。在本研究中，利用2015年生长性状和结实性状进行多性状综合评价，分别选出5个生长及结实性状优良的家系。利用生长指标评选出的家系与一般配合力选出的亲本基本相同，表明配合力高的亲本可以产生高质量的子代，利用其子代进行造林可以产生较大的效益。同时这些家系本身可以作为优良用材或者坚果家系进行良种选育及登记，这些家系的亲本可以为1.5代种子园的营建提供材料，家系内优良单株可以为二代种子园营建提供基础。