西藏察隅自然保护区种子植物区系研究

薛敬丽 李照青 卢杰 高郯 陈锋

摘要：通过野外调查、采集标本和查阅相关文献资料，系统整理出察隅自然保护区种子植物名录。并在此基础上，对该区域的植物种类组成和区系成分进行分析。结果表明，保护区共有种子植物1 231种，隶属于497属116科。在植物区系地理成分中，科级水平上，热带性质的成分居主导地位，占总科数的55.72%，尤以泛热带成分分布居多；属级水平上，温带成分占优势，占总属数的43.27%，热带分布次之。本区系中单种属和少种属有448個，占总属数的90.14%，占绝对优势，属的分化程度非常高。保护区植物区系地理成分复杂，具有一定的过渡性，并有一定比例的特有成分。

关键词：察隅自然保护区；种子植物；植物区系

中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2018）10-0049-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.10.012

Study on the Flora of Seed Plants in the Chayu Nature Reserve in Tibet

XUE Jing-li，LI Zhao-qing，LU Jie，GAO Tan，CHEN Feng

（Key Laboratory of Forest Ecology in Plateau Area，Tibet Autonomous Region/Tibet Agriculture and Animal Husbandry University，

Linzhi 860000，Tibet，China）

Abstract： Through the field investigation，collecting the specimens and reviewing the relevant literatures，the list of seed plants in Chayu Nature Reserve was sorted out. On this basis，the plant species composition and floristic elements of the area were analyzed. The results showed that there were 1 231 seed plants in the protected area，belonging to 116 families of 497 genus. In the floristic elements，the composition of the tropical nature was dominant，accounting for 55.72% of the total number，especially in the pan-tropics. At the genus level，the temperate elements were dominant，the number of 43.27%，followed by tropical distribution. There were 448 monotypic genus and oligotypic genus in the flora，accounting for 90.14% of the total genus，accounting for the absolute superiority，and the degree of differentiation was very high. Protected areas flora geographical elements was complex，with a certain degree of transition and a certain proportion of the unique ingredients.

Key words： Chayu Nature Reserve； seed plants； flora

植被区系是指某一地区，或者是某一时期、某一分类群、某类植被等所有植物种类的总称。它们是植物界在自然历史等综合条件作用下，长期发展及演化的结果[1]。察隅自然保护区位于林芝市察隅县境内，总面积1 000 km2，地处青藏高原的东南角，喜玛拉雅山脉呈“丁”字形的交汇处。该地区地势北高南低，东南有横断山，阻拦了东来的太平洋季风，北有念青唐古拉山，阻挡了南下的西伯利亚干冷气流，喜马拉雅山各断口为南面印度洋上孟加拉湾暖流所形成的高温高湿气流进入本地提供了便利，此气流因不能逾越东面和北面的高山大岭而在本地回旋，因此形成这里温暖、多雨的自然气候[2]。察隅自然保护区是西藏东南角气候温暖湿润、物种丰富、森林生态系统比较完整的地区，且以保护亚热带常绿阔叶林、亚热带珍稀动物种类、亚热带原始针叶高产林为目的。通过对察隅自然保护区植被植物区系进行研究，旨在为科学评价该自然保护区植被组成状况、植物区系地理提供基础资料，并为其生物多样性保护研究提供参考。

1 研究区域概况

林芝市察隅自然保护区（93°07′E-94°23′E，28°24′N-28°37′N）属喜马拉雅山山地，区内沟谷纵横交错，起伏很大，是典型的高山峡谷和山地河谷地貌。察隅县属亚热带山地季风湿润地区，气候温和多雨，日照时间长，最高月（8月）平均气温24.9 ℃，最低月（1月）平均气温-0.4 ℃，年均气温12.0 ℃，冬暖夏凉。3-9月为雨季，全年降水集中在4、5、6月，年平均降水量800 mm左右，年平均无霜期达280 d。全县总体气候条件较好，温度适宜，日照充沛，热量丰富，雨热同季，适合多种农作物生长和林果种植。土壤以酸性棕壤为主，土层较厚，腐殖质化过程明显，土壤pH 4～6。

2 方法

采取野外实地调查与历史资料相结合的方法，在资料收集的基础上，采用随机踏查的方式，采集标本进行鉴定，建立察隅自然保护区种子植物名录。参考《西藏植物志》《中国植物志》等对标本进行鉴定。种子植物区系科的分布类型参考文献[3]、属的分布区类型按文献[4]进行划分。

3 结果与分析

3.1 植被区系的组成

察隅自然保护区种子植物种类十分丰富，共有种子植物116科497属1 231种，其中裸子植物有4科10属19种，被子植物有112科487属1 212种，在被子植物中，双子叶植物有94科374属1 009种，单子叶植物有18科113属203种（表1）。

3.1.1 植物科的组成 对察隅自然保护区植被种子植物区系科进行统计，并根据各科所含种数的多少划分为5个等级（表2）。其中，含50种以上的大科有4个，分别是杜鹃花科（Ericaceae）、菊科（Asteraceae）、蔷薇科（Rosaceae）、兰科（Orchidaceae）；20～49种的多种科有禾本科（Poaceae）、豆科（Leguminosae）、毛莨科（Ranunculaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、唇形科（Labiatae）、百合科（Liliaceae）等 12科；10～19种的科有荨麻科（Urticaceae）、蓼科（Polygonaceae）、小檗科（Berberidaceae）、莎草科（Cyperaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、五加科（Araliaceae）等16科；2～9種的科有景天科（Crassulaceae）、柳叶菜科（Onagraceae）、山茱萸科（Cornaceae）、灯心草科（Juncaceae）、桑寄生科（Loranthaceae）、卫矛科（Celastraceae）等52科；含有1种植物的科达32个，如红豆杉科（Taxaceae）、麻黄科（Ephedraceae）、三白草科（Saururaceae）、胡桃科（Juglandaceae）、铁青树科（Olacaceae）、马兜铃科（Aristolochiaceae）等。

保护区种子植物各科间所含的属数、各属间所含的物种数数量差别较大。据统计，在保护区116科中，仅含19种或以下的科（单种科、少种科、中等科）有100科，占保护区总科数的86.21%；属数达233，占保护区总属数（497属）的46.88%；涉及种数469个，占保护区总种数（1 231种）的38.10%。含20种以上的科（大科、多种科）有16科264属，占保护区总科数的13.79%，占保护区总属数的53.12%；涉及种类762种，占保护区总种数的61.90%（表2）。显然这些大科及多种科是保护区自然条件作用下的优势科，在保护区植物区系组成中占有重要地位。

3.1.2 植物属的组成 属作为分类学上最自然的类群，相互间能更好地划清界限，从某种程度上其在植物区系分析中比科更准确、更重要[5]。将组成察隅自然保护区植被的497属种子植物按照其所含种数的多少分为多种属（11种以上）、中等属（5～10种）、少型属（2～4种）和单种属（表3）。多种属和中等属两者共有49属528种，仅占总属数的9.86%，却占全部种数的42.89%，其在植物群落或植被组成中占有重要地位，许多种类是保护区森林群落的建群种或伴生种。如杜鹃属（Rhododendron）、马先蒿属（Pedicularis）、龙胆属（Gentiana）、委陵菜属（Potentilla）、悬钩子属（Rubus）、蓼属（Polygonum）、虎耳草属（Saxifraga）、忍冬属（Lonicera）、紫堇属（Corydalis）、李属（Prunus）、槭属（Acer）、蒿属（Artemisia）、小檗属（Berberis）、紫菀属（Aster）、柳属（Salix）、花楸属（Sorbus）、木姜子属（Litsea）。保护区种子植物区系内属的主要组成分为少型属和单种属，且属的分化程度相对较高，两者共有448属703种，占区系总属数的90.14%，占总种数的57.11%。由此可知，保护区内具有丰富的植物多样性，且生境复杂多样。

3.2 科和属的地理成分分析

3.2.1 科的地理成分分析 科的地理成分可以反映出植物系统的演化情况和地区性特征[6]。根据种子植物科的地理分布特征，该保护区野生种子植物116科可划分为4大类性质成分和11个分布区型9个变型（表4）。

1）世界分布。保护区内该分布区类型的科共46科739种，以菊科（Asteraceae）、蔷薇科（Rosaceae）、禾本科（Poaceae）、豆科（Leguminosae）等大型科为主，这也是保护区林下植物组成的常见科。

2）热带分布（2～7型）。保护区内热带分布类型有39科307种，占总科数的55.72%（世界分布不计入百分比，下同）。其中泛热带分布及其变型所含科数最多，有27科119种，占热带分布的69.23%，泛热带分布含有23科，如荨麻科（Urticaceae）、天南星科（Araceae）、樟科（Lauraceae）、棕榈科（Arecaceae）等，泛热带分布有3种变型仅含4科，占热带分布科的10.26%，分别为山矾科（Symplocaceae）、鸢尾科（Iridaceae）、石蒜科（Amaryllidaceae）、商陆科（Phytolaccaceae）。东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布含有4科23种，分别是木通科（Lardizabalaceae）、五加科（Araliaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）及苦苣苔科（Gesneriaceae）；旧世界热带分布有3科9种，分别是海桐花科（Pittosporaceae）、芭蕉科（Musaceae）、八角枫科（Alangiaceae）；热带亚洲至热带大洋洲分布有2科7种，为马前科（Loganiaceae）、姜科（Zingiberaceae）；热带亚洲至热带非洲分布仅有1科，但有144种，为杜鹃花科（Ericaceae）；热带亚洲（印度-马来西亚）分布含有2科5种，分别为清风腾科（Sabiaceae）、大花草科（Rafflesiaceae）。

3）温带分布（8～12型）。保护区内温带分布类型有29科183种，占总科数的41.43%。北温带分布及其变型共24科174种，占温带分布总科数的82.75%，如松科（Pinaceae）、小檗科（Berberidaceae）等；北温带分布有4种变型含19科88种，其中变型之一北温带和南温带间断分布科数最多，有16科84种，如灯心草科（Juncaceae）、杨柳科（Salicaceae）、槭树科（Aceraceae）等；变型之二北极-高山分布有1科1种，为岩梅科（Diapensiaceae）；变型之三欧亚和南美洲温带间断分布有1科1种，为麻黄科（Ephedraceae）；变型之四地中海东亚、新西兰和墨西哥-智利间断分布有1科2种，为马桑科（Coriariaceae）。东亚和北美洲间断分布有2科4种，为木兰科（Magnoliaceae）、三白草科（Saururaceae）；旧世界温带分布有2科4种，为怪柳科（Tamarix chinensis Lour.）、水麦冬科（Juncaginaceae），其变型欧亚和南非（有时也在澳大利亚）分布有1科1种，为川续断科（Dipsacaceae）。

4）亚洲类分布（13～15型）。保护区内含东亚分布及其变型2科2种，占总科数的2.86%，其中东亚分布1科，为旌节花科（Stachyuraceae），占总科数的1.43%；变型中国-喜马拉雅分布1科，为昆栏树科（Trochodendraceae），占总科数的1.43%；本自然保护区内没有中国特有科分布。

3.2.2 属的地理成分分析 属的地理成分具体反映了一个地区的植物区系的系统发育、植物分化及演化扩展过程、地区差异及地理特征，代表了相对较近的地质历史上该地区植物的地理分布格局[7]。通过对察隅自然保护区497屬种子植物属的地理成分统计，可将该区属的地理成分划分为4大类性质成分和14个分布区类型及19个变型（表4）。

1）世界分布。保护区内该分布区类型的属共44属154种，隶属31科，主要有铁线莲属（Clematis）、繁缕属（Stellaria）、龙胆属（Gentiana）、蓼属（Polygonum）、悬勾子属（Rubus）等，草本植物居多。

2）热带分布（2～7型）。保护区内热带分布类型有176属278种，隶属64科，占总属数的38.85%。以泛热带分布及其变型为主要组成，有68属113种，占总属数的15.01%，其中泛热带分布含有64属108种，裸子植物仅麻黄属（Ephedra），被子植物有卫矛属（Euonymus）、凤仙花属（Impatiens）、冷水花属（Pilea）等；泛热带分布有2种变型仅含4属5种，占总属数的0.88%，分别为粗叶木属（Lasianthus）、蔗茅属（Erianthus）、雾水葛属（Pouzolzia）、小石积属（Osteomeles）。东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布含有11属24种，隶属8科，占总属数的2.43%，包括木本植物属如木姜子属（Litsea）、泡花树属（Meliosma）、白珠树属（Gaultheria）等，草本植物如大丽花属（Dahlia）、万寿菊属（Tagetes）等；旧世界热带分布及其变型有22属30种，隶属16科，其中旧世界热带分布有20属27种，如槲寄生属（Viscum）、楼梯草属（Elatostema）、香荼菜属（Rabdosia）；其变型热带亚洲、非洲、大洋洲间断分布有2属3种，分别是百蕊草属（Thesium）、山珊瑚属（Galeola）；热带亚洲至热带大洋洲分布有13属20种，隶属8科，占总属数的2.87%，如猫乳属（Rhamnella）、兰属（Cymbidium）、蛇菰属（Balanophora）等；热带亚洲至热带非洲分布有17属22种，隶属13科，占总属数的3.75%，其中热带亚洲至热带非洲分布有15属20种，如菅属（Themeda）、钝果寄生属（Taxillus）、长春藤属（Hedera）等，其变型热带亚洲和东非间断分布有2属2种，分别为马蓝属（Strobilanthes）、姜花属（Hedychium）；热带亚洲（印度-马来西亚）分布含有45属69种，隶属25科，占总属数的9.93%，其中热带亚洲分布有36属60种，如青冈属（Cyclobalanopsis）、斑叶兰属（Goodyera）、掌叶树属（Euaraliopsis）等；其变型之一瓜哇、喜马拉雅和华南、西南星散分布有4属4种，分别为金钱豹属（Campanumoea）、大参属（Macropanax）、冠唇花属（Microtoena）、斗斛草属（Camopanumoea）等；变型之二热带印度至华南（尤其云南南部）分布有3属3种，分别为寄生花属（Sapria himalayana）、肉穗草属（Sarcopyramis）、独蒜兰属（Pleione）；变型之三缅甸、泰国至华南（西南）分布有1属1种，为来江藤属（Brandisia）；变型之四越南（中南半岛）至华南（西南）有1属1种，为新樟属（Neocinnamomum）。

3）温带分布（8～12型）。保护区内该分布区类型的属共196属676种，隶属58科，占总属数的43.27%。北温带分布所含属最多，达90属464种，占总属数的19.87%，代表属有松属（Pinus）、冷杉属（Abies）、紫堇属（Corydalis）等。北温带分布有五种变型，其变型之一北极分布有1属2种，为单侧花属（Orthilia）；变型之二北极-高山分布有5属11种，分别为山蓼属（Oxyria）、金莲花属（Trollius）、红景天属（Rhodiola）等；变型之三北温带和南温带间断分布有25属72种，如虎耳草属（Saxifraga）、蝇子草属（Silene）、越桔属（Vaccinium）等；变型之四欧亚和南美洲温带间断分布有1属5种，为火绒草属（Leontopodium）；变型之五地中海东亚、新西兰和墨西哥-智利间断分布有1属2种，为马桑属（Coriaria）。东亚和北美洲间断分布有26属44种，隶属16科，占总属数的5.74%，代表属有绣球花属（Hydrangea）、山蚂蝗属（Desmodium）、勾儿茶属（Berchemia）等。旧世界温带分布及其变型有34属59种，隶属13科，占总属数的7.51%。旧世界温带分布有25属46种，代表属有山莓草属（Sibbaldia）、瑞香属（Daphne）、香薰属（Elsholtzia）等；其变型之一地中海区、西亚和东亚间断分布有6属10种，如女贞属（Ligustrum）、窃衣属（Torilis）、鲜卑花属（Sibiraea）等；其变型之二地中海区和喜马拉雅间断分布有3属3种，分别是滇紫草属（Onosma）、蜜蜂花属（Melissa）、茄参属（Mandragora）。温带亚洲分布有9属12种，隶属6科，占总属数的1.99%，代表属有蔓龙胆属（Crawfurdia）、米口袋属（Gueldenstaedtia）、锦鸡儿属（Caragana）等。地中海区、西亚至中亚分布及其变型有4属5种，隶属4科，占总属数的0.88%，地中海区、西亚至中亚分布有1属1种，为红花属（Carthamus）；其变型之一地中海区至中亚和墨西哥至美国南部间断分布有1属1种，为石头花属（Gypsophila）；变型之二地中海区至温带-热带亚洲、大洋洲和南美洲间断分布有2属3种，分别为雀儿豆属（Chesneya）、黄连木属（Pistacia）。

4）亚洲类分布（13～15型）。保护区内该分布区类型的属共81属123种，隶属43科，占总属数的17.88%。中亚东部至喜马拉雅和中国西南部有2属2种，隶属2科，占总属数的0.44%，分别为拟耧斗菜属（Paraquilegia）、瘤果芹属（Trachydium）。东亚分布及其变型有68属106种，隶属41科，占总属数的15.01%；其中东亚分布有25属42种，如五加属（Acanthopanax）、党参属（Codonopsis）等，占总属数的5.52%；其变型之一的中国-喜马拉雅分布有43属，如垂头菊属（Cremanthodium）、双蝴蝶属（Tripterospermum）等，占总属数的9.49%。中国特有分布有11属15种，隶属9科，占总属数的2.43%，如小芹属（Sinocarum）、鹅绒藤属（Cynanchum）、黄三七属（Souliea）等。

4 小结与讨论

1）察隅自然保护区植物种类丰富多样。种子植物共有116科497属1 231种，科数为藏东南地区种子植物总科数的76%，是西藏地区种子植物总科数的67%；属数为藏东南地区的57%，西藏地区种子植物总属数的44%；种数为藏东南地区（林芝地区）种子植物种数的39.53%，西藏种子植物总数（5 297种）的23.24%，而察隅自然保护区的面积远远小于藏东南地区和西藏地区，表明察隅自然保护区植物区系物种多样性十分丰富[8]。这可能与察隅县典型复杂的地形、海拔高差及生境的多样性有关。

2）察隅自然保护区植物区系成分复杂多样。就科的地理成分而言，116科中包含11个分布型和9个变型，其中热带性质的成分占总科数的55.72%，温带性质的成分占总科数的41.43%，热带成分高于温带性质，这与藏东南地区种子植物区系组成结果相似，表明该区种子植物区系的起源与全球其他热带地区联系密切。在属级水平上，497属中亦涉及到14个分布区类型及19个变型，其中温带性质成分占总属数的43.27%，热带性质及亚洲成分分别为38.85%、17.88%。由此可以发现，就属的地理成分而言，温带成分占主导地位，且北温带分布及其变型最多，这说明该区与北温带植物区系间的联系密切。对察隅自然保护区种子植物区系的研究发现，其温、热带成分比例相差不大，科的水平上热带成分（55.72%）略优于温带成分（41.43%），但属级水平上温带属性（43.27%）又略优于热带属性（38.85%），表现出该地区植物区系在漫长的形成及演化过程中，热带植物区系在逐渐的退化，并不断地向温带植物区系过渡的特性。

3）察隅自然保护区内单种属和少种属较多。保护区内含20种以上的科仅16个，包括的属数高达264个，占总属数的53.12%，在该保护区植物区系的重要组成和数量上具有明显的优势，这些优势科对察隅自然保护区植物区系的构建起到了主导作用。就保护区内属的组成而言，单种属和少种属有448个，占总属数的90.14%，是构成察隅自然保护区植物区系多样化的主要原因之一，这说明本区系中单种属和少种属占绝对优势，属的分化程度非常高。

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