茄子单性结实生理及遗传机制研究进展

陈霞 张敏 谈杰 黄树苹 王春丽 张洪源 谈太明

摘要：具有单性结实性能的作物品种能克服多种不良環境因素而挂果，且其无子特征提高了果实品质；因此，单性结实性状是茄子（Solanum melongena L.）品种选育的一项重要指标。对茄子单性结实研究情况进行了概述，特别是对近几年茄子单性结实的种质资源创制、生理特征及遗传机制的研究进行了补充，并对今后茄子单性结实的研究做了展望，以期为开展相关研究提供参考。

关键词：茄子（Solanum melongena L.）；单性结实；生理；遗传机制；研究进展

中图分类号：S641.1+47 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2018）10-0005-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.10.001

Research Progress in Physiology and Genetics Mechanism of Parthenocarpy of Eggplant

CHEN Xia，ZHANG Min，TAN Jie，HUANG Shu-ping，WANG Chun-li，ZHANG Hong-yuan，TAN Tai-ming

（Institute of Vegetable Crops，Wuhan Academy of Agricultural Science and Technology，Wuhan 430065，China）

Abstract： Parthenocarpy is a desirable trait in eggplant（Solanum melongena L.） variety breeding， since parthenocarpic fruit set is able to overcome various environmental challenges and with high quality. The present review summarizes the research progress in eggplant parthenocarpy in recent years， including breeding of parthenocarpic varieties， physiological characteristics and molecular mechanisms of parthenocarpy. The prospects of scientific research in this field are also discussed， so as to provide reference for future researches.

Key words： eggplant （Solanum melongena L.）； parthenocarpy； physiology； genetics mechanism； research progress

茄子（Solanum melongena L.）是茄科（Solanaceae）茄属（Solanum L.）草本植物，在亚洲、非洲、欧洲和近东等地区广为栽培[1]。联合国粮食及农业组织（Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO）将其列为第四大蔬菜作物。FAO统计数据显示，2014年全球茄子产量为51.3×106 t，而从2010-2014年，亚洲的茄子产量占全球产量的90%以上。茄子营养丰富，除含有蛋白质、脂肪和碳水化合物之外，还含有多种维生素（尤其富含维生素P）以及多酚类抗氧化物质[2]。此外，茄子烹调食用味道鲜美，因此长期以来颇受消费者喜爱。中国是茄子种植大国，其栽培方式多样，已成为国内南菜北调和北菜南运的主要蔬菜种类之一。然而，由于茄子是一种喜温蔬菜，其开花结果最适温度为25～30 ℃，而早春露地栽培的早熟茄子会遭遇低温弱光和缺少传粉生物等因素的影响，导致落花落果严重和产量下降等问题时常发生[3]，生产上通常使用2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-dichlorophenoxyacetic acid，2，4-D）等植物生长调节剂对植株进行应对处理。但如果该技术使用不当，则会对植株产生药害，并诱发畸形果，从而降低果实的商品性；同时，还增加了劳动力投入量和生产成本。因此，选育并推广单性结实（Parthenocarpy）茄子品种，可有效避免这一问题。单性结实的作物胚珠可以不经过受精而直接发育为无子果实，所以该性状是园艺植物育种中一项重要的选择指标。单性结实特性能有效克服不良环境引起的落花落果障碍，提高坐果率和产量，降低生产成本[4，5]；同时，由于能单性结实的果实未经受精而不含种子，提高了果实品质。之前曾有学者对茄子单性结实的研究概况进行了总结分析[6，7]，课题组在他们研究的基础上，对近几年来茄子单性结实的主要研究成果进行了归纳综合，以便为今后茄子单性结实的深入研究提供参考。

1 单性结实茄子种质资源的获得

获得单性结实材料是研究单性结实的特征、遗传机制和进一步创制优质品种的基础；近20年来，陆续有茄子单性结实新品种的报道。Restaino等[8]通过使用甲基磺酸乙酯（EMS）诱变法，获得了低温单性结实茄子材料。Collonnier等[9]利用特定的茄子野生种与栽培种原生质体融合的方法，也得到了单性结实茄子品种。国内研究人员通过对地方茄子品种进行资源调查，发现了耐寒性较强的单性结实株，后经多代筛选，获得了稳定单性结实的茄子品系9101[10]。此外，还有黑紫色长棒状单性结实茄子品系D-19、D-23[11]、圆茄高代自交系单性结实材料D-11[12]等被选育出来；杨国栋等[13]通过从国外引进优质茄子资源材料，经选育后获得了适合保护地栽培的茄子单性结实品种辽茄十六号。资料显示，单性结实新品种的选育仍是“十二五”期间茄子育种研究热点之一，同时茄子单性结实筛选鉴定技术也取得了一定的进步[14]。尽管如此，但近5年来，仅有部分文献提及一些新的单性结实品系，如506[15]、D-7-1[16]和PP05[17]，而未见到茄子单性结实新品种育成的报道，可见单性结实茄子品种的选育较为困难。

2 内源性激素与茄子单性结实

已有的研究结果表明，茄子单性结实发生过程较为复杂，会受生长调节激素、环境因子和遗传因素诱导调控[7]。茄子单性结实与内源性激素的种类及含量变化有关，特别是不同激素之间的平衡关系密切相关。Lee等[18]研究表明，茄子授粉之后，内源性生长素（Indole-3-acetic acid，IAA）增加。一些外源性植物生长调节剂如2，4-D可以诱导未授粉子房的发育[19]。鉴于此，Rotino等[20]将萨氏假单胞菌生长素合成调控基因iaaM（色氨酸单加氧酶基因，编码IAA生物合成关键限速酶）导入茄子，得到的转基因植株便具有了单性结实特性。Ikeda等[21]通过比较单性结实和非单性结实茄子材料子房体外培养IAA变化情况，发现持续高水平内源性IAA是茄子单性结实的重要因素。

国内学者曾对单性结实和非单性结实茄子材料的内源性激素差异进行了比较，如张伟春等[22]在分析了单性结实茄子D1和非单性结实茄子N1授粉与未授粉幼果（子房）激素变化后发现，果实早期发育过程伴随出现高浓度IAA和脱落酸（abscisic acid，ABA），而授粉处理是N1激素水平提高的前提，但D1不经授粉也能保持高激素水平；武彦荣等[23]通过液相色谱法分析了单性结实/非单性结实茄子材料（D-11/S8）开花过程中子房和果实的激素动态，发现开花过程中D-11的IAA含量变化与S8存在较大的差异，D-11开花前和开花当天IAA和ABA含量均高于S8，证实了IAA和ABA对单性结实存在必要性。以上2个研究中还显示单性结实茄子和非单性结实茄子开花过程中，赤霉素（Gibberellic acid，GA3）和玉米素核苷（Zeatin ribonucleoside，ZR）变化趋势基本一致，对于GA3和ZR在茄子单性结实中的贡献还有待进一步验证；此外，生长抑制性和生长促进性的激素平衡也是单性结实的重要决定因素[22，23]。李冰等[15]对具有雄性不育特性的单性结实茄子材料506开花前后内源性激素含量进行了分析，结果显示开花前后单性结实茄子IAA含量呈先升高后下降的变化趋势，开花当天达到最大值；而雄性不育型非单性结实材料509和保持系510的IAA含量变化略微滞后，且变化幅度小，这一过程中506的IAA含量均显著高于非单性结实品系，再次验证了高浓度IAA有利于茄子单性结实的观点；该研究还显示，花后506的ABA出现先升高后下降的波动，第二天达到最大值，其总体含量高于509和510，推测花后ABA含量的增加有利于单性结实；GA3变化特征表明其对茄子单性结实也有一定的影响；另外，作者还分析了内源性激素的动态平衡（ABA/IAA+GA3+ZR），结果单性结实材料506花后激素比值迅速上升，推测激素平衡变化为子房膨大、形成单性结实奠定了基础。

3 温度与茄子单性结实

茄子单性结实特征易受环境因素影响，目前国内外获得的天然单性结实茄子材料的单性结实表型主要受温度的影响，即在正常条件下，单性结实材料表现为正常结实，即产生有种子果实；当受到高温或低温的刺激时出现单性结实，形成无子果实。研究表明，茄子单性结实品系D-10单性结实的日最低温度在7～15 ℃[24]；D-11单性结实的日最低温度在6.3～15.0 ℃，且日照时间与单性结实无明显的相关性[25]。高秀瑞等[26]分析了低温对茄子单性结实材料D-11幼苗生理特性的影响，结果显示，低温弱光环境会影响茄子幼苗的光合系统反应活性，进而影响光合效率；而单性结实材料低温胁迫时光合参数变化幅度较小，具有明显的抗冷性优势，可见低温耐受是部分茄子品系单性结实的一个重要参数。李艳玮等[27]分析了几种不同温度条件下单性结实和非单性结实茄子子房（果实）发育过程中内源性激素的变化规律，结果发现，低温对茄子IAA和ABA含量的影响存在明显的品种差异性，相对而言，低温（日最低温度14.3 ℃）能明显降低非单性结实品系03-22的 IAA合成，而對单性结实品系D-10和D-11的 IAA含量影响较小；低温能提高D-10和03-22的ABA含量，但对D-21影响不大，且低温条件下茄子开花前后单性结实品系的ABA含量明显高于非单性结实材料。由此可见，低温可能通过影响茄子的内源性激素、特别是IAA和ABA水平来促进茄子单性结实果实的发育。

4 茄子单性结实的分子机理研究

从20世纪90年代起，人们开始注重茄子单性结实的遗传学规律和本质研究，认识到分离和鉴定茄子单性结实相关的功能基因将具有重要的生物学意义。Restaino等[8]通过分析研究后，发现茄子单性结实材料的单性结实特性受1对隐性基因控制，但随后更多研究则与此相异。Kuno等[28]经子代分析认为，茄子单性结实为单基因显性遗传。国内学者也对茄子单性结实的遗传规律进行了分析，结果均为显性核基因遗传[29，30]。刘富中等[29]通过高通量的扩增片段长度多态性（Amplified fragment length polymorphism，AFLP）技术，首次获得一个与茄子单性结实基因紧密连锁的分子标记E75/M53-70，该标记在单性结实材料中有带，而非单性结实材料中无带，并且与单性结实基因间的遗传图距为15.38 cM。Shimomura等[31]也通过AFLP技术，获得了一个与茄子单性结实紧密连锁的分子标记smpc77，而95%不含此标记的双倍体植株单性结实能力较弱，不适合用于品种选育。Miyatake等[32]以非单性结实茄子（LS1934和Nakate-Shinkuro）及单性结实茄子（AE-P03）的F2代群体为材料，分别建立了简单序列重复（Simple sequence repeats，SSR）和单核苷酸多态性（Single nucleotide polymorphism，SNP）分子标记，通过数量性状位点（Quantitative trait locus，QTL）分析，获得了2个与茄子单性结实相关的QTL位点（Cop3.1和Cop8.1），分别位于第三号和第八号染色体，其中Cop8.1呈主效性。

在进行茄子单性结实相关基因位点定位和分子标记分离的同时，抑制差减杂交（Suppression subtraction hybridization，SSH）技术也被用于筛选和鉴定茄子单性结实相关的cDNA。周亚君等[33]分别以单性结实茄子D-10和非单性结实茄子03-2的子房cDNA互为Tester和Driver，建立了正反2个SSH文库，通过测序，共获得384个单基因，并对基因功能进行注释和分类分析，从已知功能ESTs中发现了一些与花发育和信号传递相关的基因，如编码MADS-box家族蛋白、生长素增长蛋白、细胞色素P450酶系和MAPKK家族蛋白等，并推测这些因子可能与茄子单性结实密切相关。张映等[34]从另一个角度对茄子单性结实调控机制进行了分析，他们采用单性结实茄子材料D-10低温无子的子房（果实）、适温有子的子房（果实）互为Tester和Driver，建立了正反向SSH文库，并获得1 248个差异表达基因，发现MADS-box基因、雌蕊伸展相关蛋白和果实膨大相关蛋白的编码基因很可能是茄子单性结实的决定因素。

此外，多个与茄子单性结实相关的功能基因也被陆续克隆，人们对其生物学功能也有了一定的了解。杜黎明等[35]通过RT-PCR和cDNA末端快速扩增技术（Rapid amplification of cDNA ends，RACE）从杭州红茄中获得了一个与生长素响应因子家族基因SmARF8，其与拟南芥和番茄单性结实调控基因都具有较高的相似性，极有可能参与了茄子单性结实的调节。之后，该研究团队还对SmARF8的生物学功能进行了详细分析，结果显示，SmARF8是一种生长素早期响应转录因子，定位于细胞核，能与AUX/IAA9形成复合物，控制果实发育起始；通过RNAi抑制茄子SmARF8表达后，突变体不能形成ARF8-AUX/IAA9复合物，而出现单性结实，表明SmARF8对茄子单性结实具有负调控作用[36]。张映等[37]以其前期构建的SSH文库为基础，成功克隆到茄子甲硫氨酸亚砜还原酶基因SmMsrA，表达特征分析显示，该基因低温开花时表达量最高，提示其可能与茄子单性结实有关。当茄子SmMsrA基因表达受抑制后，植株叶片呈花叶状，且果实变小，表明该基因能正调控茄子果实发育，但SmMsrA在茄子单性结实中的作用还有待进一步研究[38]。张伟伟等[39]以SSH文库差异表达EST片段Z732为基础，通过RACE技术克隆了茄子生长素诱导基因SmIAA19全长，共编码185个氨基酸；基因表达模式和IAA水平分析显示，SmIAA19在单性结实和非单性结实茄子品系中均有表达，但单性结实品系表达水平明显高于非单性结实品系，且SmIAA19表达变化趋势与IAA含量变化一致，表明该基因可能与茄子单性结实有关。张立慧等[40]从茄子单性结实材料D-7-1中克隆到3个AUX/IAA家族基因，并根据生物信息学分析这3个基因，分别命名为SmIAA3、SmIAA4和SmIAA9；还对SmIAA9在不同结实性茄子中的表达动态进行了分析，结果显示，在开花前和开花当天，单性结实品系整花SmIAA9表达量都高于非单性结实品系，但单性结实品系花后果实的SmIAA9表达量明显下降，并略低于非单性结实品系；说明SmIAA9在茄子果实膨大及单性结实过程中的作用还有待进一步研究。

随着茄子基因组草图的完成，茄子分子遗传机制相关的研究工作将迈入新的阶段[41]。课题组通过转录组测序（RNA sequencing）技术，测定了茄子单性结实（PP05）和非单性结实（PnP05和GnP05）高代自交系材料开花前一天全花的转录组，根据已经完成的茄子基因组序列，共拼接得到38 925个单基因，并筛选出506个共同（PP05 vs PnP05+GnP05）的差异基因。通过分析发现，多个差异表达基因编码产物可能与生长素合成、分布和信号传导以及花发育相关，据此推测生长素和花发育与茄子单性结实高度相关[17]。

以上工作为深入研究茄子单性结实提供了新的思路和基因材料，为研究相关基因的精细位点以及基因的功能验证创造了条件。

5 茄子单性结实研究展望

自1902年Noll等首次发现单性结实现象以来，由于单性结实品种的多种优异表现，单性结实成为了多种水果蔬菜类作物新品种选育所追求的重要性状之一。因此，人们对多种作物的单性结实特性进行了大量的研究，取得了一定的进展，也获得了一些单性结实的新品种。但是相对而言，对于茄子单性结实的研究起步较晚，其单性结实的遗传规律和分子基础的研究也较少，已育成的茄子单性结实品种也少，还需要进一步深入的研究。目前，已有的关于茄子单性结实的研究，已逐步从对单性结实特性的生理基础、遗传规律的调查分析转变为对单性结实分子机理的分析，如筛选可能与单性结实相关的关键基因、基因的克隆、表达模式分析和功能验证等，有理由相信，对茄子单性结实的研究将会在不久的将来出现新的突破，并将为茄子新品種选育技术提供新的思路。

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