渍水对油菜抽薹期叶片光合参数及产量的影响

2018-08-25高华东晏军苏荣瑞刘凯文周守华

湖北农业科学 2018年10期

高华东晏军苏荣瑞刘凯文周守华

摘要：以中雙9号和华油杂668号油菜品种为材料，通过小区试验研究抽薹期不同渍水时间对油菜叶片光合参数和实际产量的影响。结果表明，渍水7 d，两个品种油菜净光合速率（Pn）变化趋势一致；渍水14 d，中双9号叶片Pn快速下降至9.00 μmol/（m2·s），渍后仍有一定的恢复能力，渍水10 d华油杂668号叶片Pn稍有降低，随后恢复提高，叶片Tr、Gs、Ci的变化趋势与叶片Pn一致；渍水17 d，中双9号叶片黄化早衰，叶片Pn仅有1.02 μmol/（m2·s），叶片Ci明显提高，华油杂668号叶片Pn为18.71 μmol/（m2·s），表现出良好的耐渍能力；随着渍水时间延长，中双9号叶片水分利用率（WUE）明显低于华油杂668号；不同渍水时间处理中双9号均比华油杂668号减产严重；抽薹期华油杂668号的耐渍能力强于中双9号。

关键词：渍水；油菜；光合参数；产量；抽薹期

中图分类号：S565.4 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2018）10-0039-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.10.010

Effects of Waterlogging on Leaf Photosynthetic Parameters and Yields of Oilseed Rape at the Bolting Stage

GAO Hua-dong1，YAN Jun2，SU Rong-rui1，LIU Kai-wen1，ZHOU Shou-hua1

（1.Jingzhou Agriculture Meteorological Trial Station of Hubei Province，Jingzhou 434025，Hubei，China；

2.College of Agronomy，Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China）

Abstract： A plot experiment was conducted to study effects of different waterlogging durations on leaf photosynthetic parameters and actual yields of oilseed rape at the bolting stage，in which two varieties of oilseed rape，namely，Zhongshuang 9 and Huayouza 668，were used as the experimental materials. According to the results，after 7 days of waterlogging，the net photosynthetic rates （Pn） of the two varieties showed the same changing trend； After 14 days of waterlogging，the Pn of the leaves of Zhongshuang 9 went down rapidly to 9.00 μmol/（m2·s），with the recovery ability still remaining at a certain level. While after the waterlogging for 10 days，the Pn of Huayouza 668 dropped slightly and then recovered and went up，with Tr，Gs and Ci in its leaves reflecting changing trends consistent with that of the Pn. After 17 days of waterlogging，etiolation and premature aging occurred to leaves of Zhongshuang 9，with Pn in leaves being only 1.02 μmol/（m2·s） and Ci increasing significantly，while Pn in leaves of Huayouza 668 was 18.71 μmol/（m2·s），demonstrating a high waterlogging tolerance. With the waterlogging duration getting longer，the water use efficiency（WUE） of Zhongshuang 9 was way lower than that of Huayouza 668； In all the waterlogging durations，the yield of Zhongshuang 9 declined much more seriously than that of Huayouza 668； At the bolting stage， Huayouza 668 had a higher waterlogging tolerance than Zhongshuang 9.

Key words： waterlogging； oilseed rape； photosynthetic parameter； yield； bolting stage

油菜是中国的主要油料作物之一，长江流域作为中国油菜主产区，占全国总产量的80%以上[1]。由于长江流域春季气候湿润多雨，地势平坦、低洼的地方常因排水不畅，导致以水稻—油菜连作为主要栽培模式的油菜容易遭受渍害[2]。油菜发生渍害时会导致植株生理代谢失调，根系功能障碍，吸收水分和养分的能力降低，叶片黄化早衰，光合速率降低等不良状况[3-5]。研究显示，渍害会导致油菜减产17%～42%[6]。

目前，國内对油菜渍害研究主要集中在苗期与花期受渍后植株生长、生理特性与产量研究，而抽薹期受渍叶片光合参数的变化研究却鲜有报道。这是因为抽薹期尚处于冬季，常年降水量偏小，通常认为不至于造成渍害。但在当今气候变暖进程中，极端天气事件增多，2月甚至1月25 mm或以上的大雨增多，这无疑会增加油菜的渍害。林贤青等[7]研究发现渍水会使油菜根系活力降低，结束后对植株生长仍有持续不利影响。王琼等[8]研究发现油菜苗期短期渍水，根系会自动调节增强耐渍能力，维持正常生长；但随着渍水时间延长，渍害胁迫对根系的影响超出其抵御能力，使根系生长受抑制，最终导致植株死亡。张树杰等[9]研究发现油菜苗期渍水超过3 d就会导致叶片叶绿体含量和光合色素含量降低，从而导致光合作用降低，抑制植株生长。陈红琳等[10]研究发现油菜苗期渍水3～6 d能较快恢复生长；渍水9 d对产量影响明显增大。李玲等[11]研究发现油菜幼苗短期渍水胁迫下，能够通过自身的生理代谢活动，维持一定的生长量；但是随着胁迫时间的延长（渍水>12 d），渍水胁迫对油菜幼苗的伤害超过了其抵御范围，油菜幼苗生理代谢活动受到严重影响，进而抑制生长。朱建强等[12]研究发现春季短期受渍对油菜产量影响较小，但渍水时间延长会导致油菜显著减产。张文英等[13]研究发现油菜花果期短期受渍影响较小，受渍时间过长会对油菜生长发育与产量形成造成不良影响。张宇等[14]研究发现花期短期渍水不会抑制油菜生长，但随着渍水时间变长会使植株生长受到严重抑制。因此，开展油菜抽薹期渍水研究，对于长江中下游地区农业生产选育高产优质耐渍品种油菜具有十分重要的意义。本试验旨在气候变暖趋势中冬季降水量级可能增大的情势下，在油菜抽薹期通过水分控制试验，以获取渍水不同时间对油菜叶片光合参数及实际产量的影响状况，为评价油菜抽薹期渍害发生机制提供理论依据与防御措施。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2016年在湖北省荆州农业气象试验站（30°21′N，112°09′E）试验田内进行，试验品种为甘蓝型常规油菜品种中双9号和甘蓝型杂交油菜品种华油杂668号，其均为长江中下游地区主推品种，种植方式为移栽。

1.2 方法

采用大型测坑试验，大小为长2 m、宽2 m，在油菜抽薹期（2月16日至3月4日）进行渍水试验，共设置4个处理，分别为渍水7 d（t1）、14 d（t2）和21 d（t3），另设对照（CK）。每个处理设3个重复，每个小区平均划分为2个独立分区，分别安排上述两个油菜品种，用地下暗管控制土壤水分条件。渍水时间结束后恢复正常水分管理。

1.3 观测指标

在油菜抽薹期渍水前1 d、渍水7、10、14、17 d采用美国LI-6 400便携式光合测定仪，测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等参数。于9：00-11：00测量，测定时选取从下往上数第3片功能叶，每个处理重复测量3次，以3组数据的平均值作为该次的测量结果。测定时仪器采用开放式气路，CO2采自离测量点3 m以外的空气缓冲瓶，测定光源采用内置光源，光强设定为1 500 μmol/（m2·s）。油菜成熟后测各坑实收产量。试验中渍水21 d，所观测的中双9号油菜叶片黄化早衰脱落，华油杂668号的叶片亦开始衰老，故没有观测渍水21 d的光合参数，对两个油菜品种渍水21 d的光合参数及变化趋势不进行讨论。

1.4 数据处理

利用Excel 2010进行数据处理与绘图。

2 结果与分析

2.1 渍水对油菜叶片净光合速率的影响

由图1可知，经过不同渍水时间处理，中双9号与华油杂668号叶片净光合速率（Pn）曲线存在一定的差异。渍水7 d（t1处理），两个品种油菜叶片Pn整体变化趋势基本一致。具体表现为渍水0～7 d，中双9号与华油杂668号叶片Pn均有提高，其中华油杂668号比中双9号提高更明显；渍水结束后叶片Pn同时下降，并在10 d时均恢复升高。

渍水14 d（t2处理），渍水7～10 d，中双9号叶片Pn比较平稳；渍水10～14 d，其叶片Pn快速降低至9.00 μmol/（m2·s）；渍水结束后17 d，叶片Pn微弱恢复到9.40 μmol/（m2·s）。华油杂668号在渍水7～14 d阶段叶片Pn波动较小，渍水结束17 d叶片Pn提高到20.30 μmol/（m2·s），叶片Tr、Gs、Ci的变化趋势与叶片Pn一致。

渍水21 d（t3处理），渍水17 d，中双9号观测叶片黄化早衰严重，光合作用微弱，叶片Pn剧烈下降到1.02 μmol/（m2·s）；华油杂668号叶片光合参数变化趋势与渍水14 d基本保持一致，渍水17 d叶片Pn仍有18.71 μmol/（m2·s），说明此时华油杂668号仍有较好的耐渍能力。

2.2 渍水对油菜叶片蒸腾速率的影响

蒸腾速率Tr[mmol/（m2·s）]是指植物在单位时间、单位叶面积上通过蒸腾散失的水量[15]。在渍害胁迫发生时，植株会通过加强叶面等器官的蒸腾速率减少因水分过多造成的伤害[16]。因此，蒸腾速率在整个淹水过程中基本保持上升趋势。

由图2可知，两个油菜品种叶片蒸腾速率（Tr）的变化趋势与叶片Pn基本保持一致。渍水7 d（t1处理），两个油菜品种在渍水结束后叶片Tr均有微弱降低，随后快速恢复提高，至17 d时，中双9号叶片Tr升高到4.52 mmol/（m2·s），华油杂668号叶片Tr升高到4.18 mmol/（m2·s）。渍水14 d（t2处理）与渍水21 d（t3处理），渍水10 d时中双9号叶片Tr开始下降，t2处理渍水14 d结束后有一定恢复提高，t3处理渍水17 d时叶片Tr明显降低，这可能与叶片黄化早衰有关；华油杂668号整体呈上升趋势，最大值达4.83 mmol/（m2·s）。

2.3 渍水对油菜叶片气孔导度的影响

由图3可知，两个油菜品种叶片气孔导度（Gs）的变化趋势与叶片Pn、Tr保持一致。渍水7 d（t1处理）与渍水14 d（t2处理），中双9号叶片Gs表现为升高-下降-升高的变化趋势，渍水21 d（t3处理）叶片Gs变化趋势为升高-下降，其中t1处理叶片Gs在渍水7 d结束时开始降低，t2与t3处理均在渍水10 d开始降低，t2处理在渍水14 d结束后稍微恢复升高。t1、t2、t3处理，华油杂668号叶片Gs的变化趋势与叶片Pn保持一致，呈现为升高-下降-升高的变化趋势，并且在渍水7 d开始下降，10 d时恢复升高。

2.4 渍水对油菜叶片胞间CO2浓度的影响

由图4可知，渍水7 d（t1处理）、渍水14 d（t2处理）、渍水21 d（t3处理），中双9号叶片胞间CO2浓度（Ci）整体上均呈升高趋势。t1、t2处理叶片Ci升高幅度较t3处理小，渍水10～17 d叶片Ci升高到339.49 μmol/mol，此阶段叶片Ci变化与叶片Pn、Tr、Gs呈反比。t1、t2、t3处理，华油杂668号叶片Ci的变化趋势为升高-下降-升高，与叶片Pn变化趋势一致，且波动不大。

2.5 渍水对油菜叶片水分利用率的影响

叶片水分利用率（WUE=Pn/Tr）可以用来表明植物对环境因子的适应性[17]。由图5可知，渍水7 d（t1处理）、渍水14 d（t2处理）、渍水21 d（t3处理），两个品种油菜的叶片水分利用率（WUE=Pn/Tr）整体上均呈下降趋势，随着渍水时间延长，中双9号叶片WUE下降速度大于华油杂668号。渍水14、17 d，中双9号叶片WUE明显低于华油杂668号，说明渍害胁迫下，中双9号的叶片水分利用率低于华油杂668号。

2.6 渍水对油菜产量的影响

由图6可知，渍水7 d（t1处理），中双9号实际产量为2 191.3 kg/hm2，减产32.3%；华油杂668号实际产量为2 431.3 kg/hm2，减产27.8%。渍水14 d（t2处理），中双9号实际产量为1 552.4 kg/hm2，减产52.1%；华油杂668号实际产量为2 037.1 kg/hm2，减产39.5%。渍水21 d（t3处理），中双9号实际产量为376.6 kg/hm2，减产88.4%；华油杂668号实际产量为1 597.9 kg/hm2，减产52.5%。表明渍水时间少于14 d，中双9号与华油杂668号耐渍能力均表现良好；渍水时间超过14 d，华油杂668号的耐渍能力明显强于中双9号。

3 小结与讨论

3.1 渍害对油菜光合特性的影响

研究表明，涝渍胁迫下影响植物光合作用的因素有气孔因素和非气孔因素。当叶片净光合速率下降时，如果气孔导度与胞间CO2浓度同时降低，说明此时气孔阻力升高是引起叶片净光合速率降低的主要因素；而如果气孔导度降低，胞间CO2浓度升高，则说明此时叶片叶肉细胞光合能力降低是影响叶片净光合速率降低的主要因素[18，19]。本试验中，渍水7 d处理，中双9号油菜7～10 d与渍水7、14、21 d华油杂668号油菜7～10 d的叶片Pn降低，叶片Gs、Ci也同时降低，说明此时光合速率下降的原因是气孔限制引起的；渍水14 d处理，中双9号油菜叶片渍水14 d开始黄化早衰，叶片光合能力较低，此时叶片Pn与Gs同时降低，叶片Ci升高，与李云[16]研究结果一致。

渍水7 d，中双9号与华油杂668号叶片光合参数变化趋势基本保持一致。渍水14 d，中双9号油菜叶片Pn、Tr、Gs均开始下降，叶片Ci上升幅度大于华油杂668号，渍水结束后中双9号仍有一定的恢复能力；渍水7～10 d华油杂668号叶片Pn稍有降低，随后恢复提高，叶片Tr、Gs、Ci的变化趋势与叶片Pn一致。渍水17 d，渍害胁迫超过了中双9号机体自我调节阈值，表现为受渍植株叶片较正常植株加速黄化早衰，叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率明显降低，胞间CO2浓度明显提高；华油杂668號叶片光合参数变化趋势与渍水14 d基本保持一致，渍水17 d叶片Pn仍有18.71 μmol/（m2·s），表现出良好的耐渍能力。这与李云[16]研究不同品系油菜苗期涝害对油菜光合参数影响的结果基本一致。另有研究表明，常规品种与杂交品种油菜的光能利用率存在一定差异，杂交品种的光能利用率高于常规品种，其净光合速率和水分利用率也较高[20，21]。本试验研究发现随着渍水时间持续，常规品种中双9号叶片Pn与WUE明显低于杂交品种华油杂668号，表明华油杂668号抽薹期耐渍能力和渍后恢复能力更强。

3.2 渍害对油菜产量的影响

陈洁[22]研究发现油菜蕾薹期渍水会使叶片萎蔫，叶片逐渐黄化僵红，导致产量下降。宋丰萍等[23]研究了油菜蕾薹期渍水10、20、30 d的产量变化，结果显示耐渍较强的油菜品系渍水10 d减产49%，渍水20 d减产87%，渍水30 d则绝收。程伦国等[24]研究表明，随着油菜受渍天数的增加，减产幅度增加明显；花果期受渍6～8 d会使油菜严重减产。故使用实际产量来判定油菜的耐渍能力亦有较强的代表性。本试验中，抽薹期渍水7 d中双9号减产32.3%，华油杂668号减产27.8%；渍水14 d中双9号减产52.1%，华油杂668号减产39.5%；渍水21 d中双9号减产88.4%；华油杂668号减产52.5%。不同时间渍水处理，中双9号的减产幅度均大于华油杂668号，表明华油杂668号抽薹期的耐渍能力强于中双9号。

3.3 小结

随着渍水时间的延长，华油杂668号和中双9号光合能力均受到不同程度影响。叶片胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）均呈上升趋势，到渍水17 d，中双9号叶片黄化早衰，叶片Pn仅有1.02 μmol/（m2·s），叶片Ci明显高于华油杂668号，华油杂668号叶片Pn为18.71 μmol/（m2·s）；中双9号叶片水分利用率（WUE）明显低于华油杂668号；不同渍水时间处理中双9号比华油杂668号减产严重。表明抽薹期华油杂668号的耐渍能力强于中双9号。本研究明确了不同时间渍害胁迫下，中双9号与华油杂668号油菜抽薹期叶片光合参数与实际产量的变化规律，建立了两个品种油菜抽薹期渍害产量模型，可用来估算长江中下游地区春季连阴雨或强降水对油菜生产的影响。

参考文献：

[1] 戚存扣.长江流域双低油菜产业发展需求与品种改良[J].中国种业，2004（4）：5-6.

[2] 喻光明，王朝南，陈平.江汉平原农田渍害机理研究[J].地理研究，1993，12（3）：37-44.

[3] 谭筱玉，程勇，郑普英，等.油菜湿害及耐湿性机理研究进展[J].中国油料作物学报，2011，33（3）：306-310.

[4] 吴丹，邹华文.涝渍胁迫对植物生长的影响及其化学调控技术[J].湖北农业科学，2013，52（1）：9-13.

[5] 杨威，朱建强，吴启侠，等.油菜对渍涝胁迫的响应及排水指标研究[J].灌溉排水学报，2016，35（10）：27-30.

[6] 张学昆，范其新，陈洁，等.不同耐湿基因型甘蓝型油菜苗期对缺氧胁迫的生理差异响应[J].中国农业科学，2007，40（3）：485-491.

[7] 林贤青，沈惠聪，季吟秋，等.油菜渍害若干生理问题的探讨[J].浙江农业大学学报（农业与生命科学版），1993，19（1）：19-23.

[8] 王琼，张春雷，李光明，等.渍水胁迫对油菜根系形态与生理活性的影响[J].中国油料作物学报，2014，34（2）：157-162.

[9] 张树杰，廖星，胡小加，等.渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响[J].生态学报，2013，33（23）：7382-7389.

[10] 陈红琳，陈尚洪，王昌桃，等.苗期渍水胁迫对免耕直播油菜产量和品质的影响[J].江苏农业学报，2014，30（2）：259-263.

[11] 李玲，张春雷，张树杰，等.渍水对冬油菜苗期生长及生理的影响[J].中国油料作物学报，2011，33（3）：247-252.