元阳梯田两种森林群落土壤微生物数量与养分特征*

冯书华,李红梅,吴炯,李博,郭先华,何永美

(1.云南农业大学资源与环境学院,云南 昆明650201;2.云南农业大学国际学院,云南 昆明650201)

森林具有涵养水源、净化空气、调节气候、维护生态平衡等方面的作用,且在满足人类长期资源利用、生态效益等方面有重要意义[1]。森林土壤是森林植物生长发育的物质基础,土壤微生物通过促进养分循环,改善土壤结构的形成和肥力,促进适当的植物营养,控制分解者食物网中能量流向更高的营养水平,从而增强陆地生态系统功能[2-3]。森林土壤的肥力是森林植物生长的重要因素,土壤养分是土地评价的主要指标[4],森林土壤中的养分物质为植被生长发育提供能量来源,其含量受多种因素影响,主要有土壤微生物、土壤有机质和人为因素。

森林土壤表面的凋落物和动物尸体的分解大部分是由土壤微生物来完成的,森林土壤微生物的数量直接影响土壤理化性质、土壤养分含量和植物生长[5-7]。徐文煦等[8]对大兴安岭落叶松 (Larix gmelinii)林、白桦 (Betula platyphylla)林及樟子松 (Pinus sylvestris var.mongolica)林的土壤微生物进行了研究,结果表明土壤全氮的含量与微生物的数量呈正相关。李勇等[9]对缙云山森林微生物数量研究表明土壤微生物数量与土壤碱解氮含量为显著或极显著正相关。由此可知土壤养分含量与微生物数量存在着相关性。

元阳县是一个森林资源丰富的地区,森林土壤微生物和土壤养分都是森林生态系统的重要成分,对森林的长期生存起着重要作用。许圆圆等[10]对元阳梯田周围不同森林群落土壤氮元素及其循环进行了研究,但是关于元阳梯田周围森林群落土壤微生物和土壤养分垂直分布特征的研究尚未报道。其中周围森林群落是元阳梯田主要的植物群落之一,也是元阳梯田的重要森林资源,森林位于山顶,为哈尼梯田储蓄大量的水资源。本研究以元阳梯田周围2种森林群落为例,分析土壤微生物数量和养分特征,为森林生态系统合理管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地及其植被概况

研究地位于元阳县新街镇箐口村,元阳县新街镇南部,与新街镇相距6.87km,距离城南沙镇30km。 地理位置在 102°40′-102°49′E,23°5′-23°13′N之间。菁口村海拔1 709-2 019m,林区年均气温16.4℃,极端最高气温39℃,极端最低气温-2.6℃,相对湿度85%,年平均日照时数1 770.2h,占全年日照的40%,全年平均降雨量为1 397.6mm,占年降雨量比例的100%,全年有雾期179.5d,年霜期仅2d,属于亚热带季风气候,干湿季分明[11-12]。温暖热和多雨的亚热带季风气候也为元阳县带来了充足的光热和雨水,从而给亚热带山地森林的生长提供了条件。元阳梯田土壤以红壤为多,坝达区土层较浅。研究区域物种繁多,其中森林群落以阔叶林为主,山龙眼 (Helicia formosana)和红果树 (Stranvaesia davidiana)森林均为阔叶林,山龙眼森林群落盖度为99%,红果树群落盖度为90%;其中山龙眼群落的乔木盖度达91%,灌木盖度为49%,而草木层盖度为50%;而红果树森林的乔木层盖度为89%,灌木层盖度为52%,草木层盖度仅23%。森林覆盖度高达90%,林区得到很好的保护[10]。

表1 2种森林群落的具体位置Tab.1 Location of the two forest communities

1.2 土壤样品采集

在研究区选择红果树和山龙眼森林群落,红果树土壤剖面分0-20cm和20-40cm土层采集土壤样品,山龙眼则采集到60cm土层。采样地点2种森林的具体位置如表1所示。每个森林群落选取4个标准样地,每个样地面积是10m×10m,在各样方里分别采土。每个标准样地依照S形随机选取4个点采集土壤,采样面积为15cm×15cm、深度为0-20cm,取混合土样后,密封保存带回实验室。采集过程中保证上下均匀,样品中应该除去动植物残留体、枯枝落叶、砾石等,且每个点采样土壤原始质量大于1kg。土样经过风干处理应拣去动植物残体和石块、结核,混匀后研磨粉碎分别过1mm和0.25mm尼龙筛,用于测定相关项目。

1.3 土壤微生物数量测定

称取土壤样品10.0g,置于装有90mL无菌水的三角瓶中充分振荡,获得需要的土壤悬浮液。采用稀释平板培养法对微生物进行接种培养,细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基培养2d;采用马丁氏-孟加拉红培养基培养真菌3d;放线菌培养基采用改良高氏1号培养基7d;采用阿须贝无氮培养基培养自生固氮菌5d、纤维素刚果红培养基培养纤维分解菌6d,在28℃下,分别测定土壤细菌、放线菌、真菌、自生固氮菌、纤维素分解菌数量[13]。

另外称取10.0g土壤,于105℃烘6-8h至恒重,得到土壤的干重,获得该土壤含水率,从而获得微生物计数的基本单位cfu/g干土 (CFU,colony forming unit),即=每皿平均数菌落×稀释倍数/干土质量[14]。

1.4 土壤养分含量测定

全氮采用半微量凯氏法测定,碱解氮采用碱解扩散法测定。全P采用钼锑抗比色法测定,速效磷采用氟化铵-盐酸稀释法测定,全K采用火焰光度法测定,速效K采用NH4OAc浸提-火焰光度法测定,有机质采用K2Cr2O7-外加热法测定[15]。

1.5 数据处理

采用Excel对测出的数据进行计算和做图表,采用SPSS 20.0进行数据分析、方差分析LSD法检验数据间的差异显著性,显著水平为P=0.05。利用SPSS 20.0对微生物数量和土壤养分含量做相关分析。

2 结果与分析

2.1 元阳坝达红果树和山龙眼森林群落土壤微生物数量的垂直分布特征

红果树群落5类土壤微生物在0-20cm土层数量较多,且放线菌数量在0-20cm土层显著多于20-40cm土层;山龙眼群落微生物数量在0-20cm和20-40cm土层差异不显著;0-20cm和20-40cm土层的微生物数量均大于40-60cm,而且山龙眼群落的细菌和放线菌数量在20-40cm和40-60cm土壤深度差异显著 (图1)。可见,这2种森林群落土壤微生物数量随着土层加深而减少,但不同的微生物减少的幅度有差异。

图1 红果树在0-40cm土层和山龙眼树在0-60cm土层的微生物数量Fig.1 The quantities of soil microorganisms in 0-40cm soil layer of Stranvaesia davidiana forest and in 0-60cm soil layer of Helicia formosana forest communities

对于同一深度的土层,这2种森林群落土壤微生物数量存在差异,在0-20cm土层,2种森林群落的细菌、放线菌和真菌数量无显著差异,红果树的固氮菌数量显著少于山龙眼,而纤维分解菌数量显著高于山龙眼;20-40cm土层2种森林群落细菌数量无显著差异,放线菌和固氮菌数量呈现红果树显著少于山龙眼,纤维分解菌和真菌数量则相反(图1)。由图1可知,不同森林群落土壤微生物数量在同一土层有显著差异。

2.2 元阳坝达森林群落土壤养分的垂直分布特征

在红果树群落中,土壤养分全氮、全磷和速效氮、速效钾含量表现为0-20cm土层显著多于20-40cm,而全钾含量则是随着土层加深而显著增加;山龙眼森林群落的养分含量在0-40cm土层呈现随深度增加而显著减少 (除全钾),全磷和全钾含量在40-60cm土层显著增加 (表2)。由此可知,2种森林群落养分含量随着土层深度加深而显著减少,全钾含量呈现显著增加趋势。

表2 元阳梯田坝达红果树和山龙眼森林群落土壤养分含量Tab.2 Soil nutrient contents of two different forest communities at Bada of Yuanyang

红果树森林群落的土壤全氮、全磷和全钾含量在0-40cm土层均显著多于山龙眼;而仅有土壤速效钾含量在0-20cm土层表现为红果树森林群落显著多于山龙眼群落,在20-40cm土层红果树的土壤速效磷显著多于山龙眼 (图2)。可以看出,2种森林群落的土壤全养分含量在同一土层呈现显著差异,而土壤速效养分含量则无显著差异。

图2 同一土层不同森林群落土壤养分含量Fig.2 The nutrient contents of difference forest communities at the same soil layer

2.3 元阳坝达森林群落土壤微生物数量与养分含量的相关性

在红果树森林群落中,土壤细菌数量与全氮呈显著正相关,与全钾呈极显著负相关;放线菌数量与全氮和速效氮、速效钾呈显著正相关,与全磷呈极显著正相关;纤维分解菌与全氮呈显著正相关,而真菌数量与土壤养分含量无显著相关。山龙眼森林群落细菌数量与全N含量呈显著正相关,而与全P和全K呈显著负相关,相关系数分别达到0.59至0.602和-0.669至-0.683,而与速效氮相关系数达到0.725;放线菌数量与速效钾无显著相关,而与其他养分含量呈显著正相关或负相关和极显著正相关;固氮菌数量与速效养分呈显著或极显著正相关,而仅与全氮含量呈显著正相关;纤维分解菌与速效氮表现为极显著正相关,且与速效磷呈显著正相关;山龙眼森林群落的土壤真菌数量与土壤全氮、速效氮和速效钾则呈显著正相关,与全钾显著负相关 (表3)。由此表明,元阳坝达红果树和山龙眼森林群落土壤微生物数量与养分含量呈现显著或极显著的相关,同一种森林群落不同土壤微生物数量和养分含量存在差异,且不同森林群落间土壤微生物数量与土壤养分含量的关系也有差异。

表3 元阳梯田坝达红果树和山龙眼森林群落土壤微生物数量与养分含量的相关系数Tab.3 Correlation coefficient between soil microorganisms'quantities and nutrients content of two different forest communities

3 讨论

3.1 2种森林群落微生物数量分布规律

森林土壤微生物的分布格局研究主要集中在垂直分布规律上。本研究中,同一种森林群落土壤微生物数量在不同土层呈现差异性,红果树森林群落的土壤微生物仅有放线菌在不同土层表现差异显著,其他土壤微生物数量没有差异,张文婷等[16]研究发现:在黄土高原区,森林土壤中细菌数量巨多,细菌数量随土层深度的增加而逐渐减少的趋势不明显,而放线菌数量随土层的加深而显著减少;森林土壤微生物是森林系统的重要组成部分,且在森林地表的物质分解中起重要作用,所以,这结果可能与森林土壤表层的枯枝落叶多少有关。山龙眼森林群落5类土壤微生物数量在0-20cm和20-40cm土层无显著差异,而细菌、放线菌和固氮菌在20-40cm与40-60cm土层呈现显著差异 (除纤维分解菌和真菌不显著),此结果说明森林土壤微生物数量在垂直分布上具有明显的规律性,也与陈仁华等[17]、邵玉琴等[18]和Zhou L X等[19]研究结果一致,森林土壤微生物数量的分布具有显著的垂直分布规律,在垂直深度上微生物数量有显著差异性。

不同种森林群落在同一土层的微生物数量存在差异性,红果树森林群落在0-20cm土层的固氮菌数量显著少于山龙眼,但纤维分解菌数量却显著多于山龙眼群落,20-40cm土层的2种森林群落5类土壤微生物数量也呈现不同差异。结果说明,在森林土壤中,土壤微生物数量因森林类型不同而差异显著,肖育贵等[20]研究表明,松柏混交林、松纯林和无林地的土壤微生物数量表现差异性。同时,胡承彪[21]研究还表明,3种森林土壤微生物类群数量的差异,反映了森林类型不同,土壤微生物的活动状态不同。本研究中2种森林群落均为阔叶林,研究结果可能与森林覆盖类型及土壤酸碱性有关。

3.2 森林土壤养分含量分布规律

森林土壤养分状况是受多种环境因素综合作用的结果,而土壤养分含量受众多自然环境的影响,研究表明,土壤养分含量在空间分布上具有明显差异特征[22]。在本研究中,红果树森林群落土壤全N、全P、速效N和速效K养分含量均在0-20cm显著高于20-40cm土层,除了全K和速效P。山龙眼森林群落土壤的全N、全K、速效P和速效K养分含量呈现随土层深度加深而减少的趋势,在0-20cm和20-40cm土层差异显著,20-40cm和40cm以下则无显著差异;但是,全P和速效N养分含量则是随着土层加深而呈现显著减少的规律。有研究表明,在不同的土层森林土壤养分含量呈现差异显著[23]。通常情况下,在一定的土壤深度内,土壤养分含量随着土层加深逐渐降低[24-25];全K含量在不同土层变化规律不明显[26],本研究中,2种树森林群落土壤全K含量都是在土壤深度增加逐渐增多,这可能与植物根系吸收营养元素和土壤理化性质有关。有研究证明,在同一土壤剖面内,不同种森林群落,其养分含量差异显著[27]。

3.3 森林土壤微生物数量与养分含量的相关性分析

森林土壤微生物数量与土壤养分之间存在一定的相关关系。在红果树森林群落中,微生物数量与全N、全P和速效P呈显著正相关,与全K呈极显著负相关。徐文煦等[8]研究,在大兴安岭的桦树林、落叶松林和樟子松林3种林型中,土壤全N含量与土壤微生物呈正相关;在缙云山国家森林保护区不同林型研究表明,土壤微生物数量与土壤速效N呈显著或极显著正相关,与速效P呈正相关[20],本研究与这些研究结果一致。森林土壤微生物数量与土壤养分含量之间有一定的相关性,微生物数量的变化影响着土壤养分含量,可能加快土壤养分循环,从而导致土壤养分含量的上升[28-29]。山龙眼森林群落的土壤微生物数量与土壤养分含量的相关性与红果树的不同,其微生物数量与全P含量呈负相关,且细菌与全P含量呈显著相关。这一结果与前人研究微生物数量与全P呈正相关所不同[30-31],森林土壤是一个复杂的生态体系,不同土地利用耕作方式、不同植被覆盖、不同生态条件下影响土壤养分含量与微生物数量的生物因素也大不相同[32-33]。

4 结论

元阳梯田坝达2种森林群落土壤微生物数量和养分含量总体表现为随土层加深而减少,且2种森林群落间的土壤微生物数量和养分含量存在显著差异,这充分说明森林土壤有机物质的含量、种类均与森林类型有密切关系,且决定着微生物的生长繁殖和种群数量。在所研究的群落中,土壤微生物数量与土壤养分含量的关系呈现出相似的特征,即土壤全N含量与土壤微生物数量呈显著正相关,土壤全K含量与微生物数量呈显著或极显著负相关,表明森林土壤微生物的种群、数量会影响土壤理化性质、土壤肥力以及森林的生长发育。