利用AMMI模型评价苏打盐碱土对水稻垩白粒率和垩白度稳定性的影响

韩笑 赵海成 滕汶志 李红宇潘喜鹏 芦佳浩 王雪彬 刘梦红

（黑龙江八一农垦大学农学院/黑龙江省现代农业栽培技术与作物种质改良重点实验室，黑龙江大庆163319；*通讯作者）

松嫩平原盐碱化土地面积在373万hm2左右，其中，重度盐碱化土地面积每年约增加1.4%，盐碱化程度呈增加态势，是世界三大苏打盐碱地集中分布区之一[1]。盐碱地种植水稻，“予改良于种植之中”是盐碱地治理的良好措施[2]。选择耐盐碱品种是盐碱地水稻增产的内因，是盐碱地利用的有效途径。衡量水稻品质主要指标包括加工、外观、营养及蒸煮食味品质，其中，外观品质直接影响稻米的商品性，而垩白是衡量水稻外观品质优劣的重要指标[3]。因此，研究苏打盐碱土对水稻垩白性状的影响，以及垩白性状在不同程度盐碱土上的稳定性，对盐碱地水稻高产优质生产意义重大。耐盐碱品种的丰产和优质性可以通过方差分析进行多重比较，而其稳定性和适应性主要决定于基因型与环境互作效应的大小[4]。稳定性分析可以有效反映水稻基因型、环境型及二者互作的关系。蒋开锋等[5]用AMMI模型分析了杂交水稻产量及产量构成的稳定性，发现千粒重表现最稳定。产量、结实率和穗粒数与千粒重和结实率的稳定性均呈显著正相关。刘丽华等[6]利用AMMI模型对水稻产量进行稳定性分析，发现基因型与环境互作对水稻产量和产量构成的影响明显，水稻品种在不同地点种植，产量存在差异，其中，垦稻08-924产量的稳定性最好。苏振喜等[7]研究结果表明，直链淀粉含量、胶稠度和蛋白质含量的基因型、环境及互作间的方差差异显著或极显著。万向元等[8]则认为，淀粉RVA谱特征值在不同品种和环境间的差异，以及基因与环境互作效应都达到极显著水平，稳定性随品种不同而变化较大。刘丽华等[9]利用AMMI模型对水稻蛋白质含量、游离脂肪酸含量、直链淀粉含量进行了稳定性和适应性分析，发现基因型间、环境间及基因型与环境互作间的方差均达到极显著水平。郑桂萍等[10]研究发现，整精米率总变异基因型与环境互作＞基因型＞环境，不同品种的碾磨品质以龙粳23、东农425和中龙稻1号的稳定性表现较好，且整精米率较高，蛋白质和食味总变异的顺序为环境＞基因型与环境互作＞基因型。

上述研究表明，利用AMMI模型进行稳定性分析，能够简单、直接、有效的反应出环境与基因型的关系，但该模型在盐碱条件下稻米品质性状的稳定性方面尚无应用的报道。水稻品质性状与耐盐性存在一定关联性[11]，盐碱条件下稻米垩白性状具有较大的变异度[12]。本试验研究了5个耐盐碱水稻品种在5个盐碱梯度上垩白性状的环境型（盐碱）、基因型差异及其互作关系，以期为苏打盐碱地水稻外观品质的改良提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

表1 参试土壤的化学性质

参试材料采用前期工作筛选出的5份耐盐碱水稻品种龙稻 16、13G028、13G030、13G040 和长白 9 号，参试土壤为取自大庆市的重度苏打盐碱土、常规田园土及二者混合而成的3个盐碱梯度土壤（土壤背景值见表 1）。

1.2 试验方法

2016年在黑龙江八一农垦大学校内基地进行盆栽试验，盆钵高30 cm，上口内直径 30 cm，下口内直径25 cm，每盆装土12 kg。采用品种和盐碱程度二因素完全随机试验设计，每个处理组合种植12盆，每盆4丛，每丛3苗。全生育期施肥量：46.4%尿素1.27g/盆，基∶蘖∶调∶穗=4∶3∶1∶2；64%磷酸二铵 0.85 g/盆，100%基施；50%硫酸钾 1.11 g/盆，基∶穗=6∶4。4 月 15 日播种，5 月24日插秧，其他管理措施同常规生产。

1.3 测定项目及方法

稻谷收获后室内保存3个月左右用于垩白测定。各样品测定前统一使用风选机进行等风量风选，磨制精米，使用大米外观品质判别仪测定整精米垩白粒率和垩白度。

若基因型×环境显著，则进行方差同质性测验和联合方差分析，利用AMMI模型进行垩白性状的稳定性分析。

上式中，Yger表示第g个基因型在第e个环境中的第r次重复观测值；μ表示总体平均值；αg表示基因型平均偏差（即各个基因型平均值减去总平均值）；βe表示环境的平均偏差（即各个环境的平均值减去总平均值）；λn表示第n个主成分分析的特征值；γgn表示第 n个主成分的基因型主成分得分；δen表示第n个主成分的环境主成分得分；n表示模型主成分分析中主成分因子轴的总个数；θger表示误差是所估算的基因型×环境交互作用（G×E）；λn0.5rgn和 λn0.5δen分别表示G×E的第 n个交互作用主成分（IPCAn）。在所有显著的IPCA上，有较小值的基因型或环境即为稳定的基因型或环境。因此，基因型或环境的稳定性可以通过IPCA双标图上数值点与坐标原点的接近程度表示[14]。

品种稳定性参数（Di）是指一个品种(或基因型)在交互作用的主成分（IPCA）空间中的位置与原点的欧氏距离，参照吴为人[15]的方法计算。

上式中，n表示显著IPCA个数；γin表示第 i个基因型在第n个IPCA上的得分；ωn表示权重系数，是每个IPCA解释的平方和占全部IPCA解释的平方和的比例。Di为所有基因型给出相应的定量指标，参试品种Di值越小，其稳定性就越好。

1.4 数据处理

采用 Microsoft Excel 2003和 DPS 7.05进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 基因型与环境互作的AMMI模型分析

从表2和表3可见，各参试品种的平均垩白粒率和垩白度在不同程度苏打盐碱土上表现出不同数值，说明品种间垩白粒率和垩白度的稳定性不同。品种间平均垩白粒率和垩白度以龙稻16和13G028较高，其次为13G030和长白9号，13G040最低。土壤间平均垩白粒率和垩白度平均值不同，说明不同环境对水稻垩白性状的影响不同。垩白粒率和垩白度与盐碱程度呈二次曲线关系，在T3处理时垩白粒率和垩白度出现峰值。

对各盐碱梯度下垩白粒率和垩白度数据的误差方差进行方差同质性测验，利用基因型、环境及基因型×环境平方和占总平方和的百分比（即SS%）表示三者对垩白粒率和垩白度性状的影响力。结果（表4）显示，垩白粒率品种、盐碱程度及交互作用的平方和分别占方差分析总平方和的44.11%、32.49%和23.41%，垩白度分别占总平方和的 42．32%、33．45%和 24．23%。垩白粒率和垩白度在品种间、盐碱程度间差异及品种与盐碱程度互作效应均达到极显著水平，故有必要利用AMMI模型对垩白性状进行稳定性分析。

表2 同一品种在不同土壤的垩白粒率和垩白度平均值

表3 同一土壤不同品种的垩白粒率和垩白度平均值

表4 基因型和环境互作效应分析

2.2 垩白粒率和垩白度的稳定性及盐碱程度影响分析

方差分析只能对品种和盐碱效应进行相对细致的解释，但对基因×环境的解释不尽完全，需进一步分析。基因×环境的主成分分析结果（表4）显示，垩白粒率和垩白度的PCA1、PCA2和PCA3均达到了极显著水平。垩白粒率PCA1、PCA2和PCA3的平方和分别占互作平方和的 82．37%、9．62%和 7．66%，而残差仅占 0．35%，3项主成分累计解释互作平方和的99．65%；垩白度PCA1、PCA2和PCA3的平方和分别占互作平方和的83．11%、8．72%和 7．96%，而残差仅占 0．20%，3 项主成分累计解释99．80%的互作平方和。由此可见，主成分分析较好的分析了交互作用的信息。

从表4可见，垩白粒率和垩白度的主成分因子PCA1和PCA2分别解释了品种×盐碱梯度总变异平方和的 91．99%和 91．83%。因此，可以利用 PCA1和PCA2代表的互作部分对垩白粒率和垩白度稳定性进行评价。5个品种和5个盐碱梯度的主成分因子和相应的稳定性参数Di值和Dj值见表2和表3。5个参试材料垩白粒率的稳定性表现为龙稻16＞13G030＞13G028＞长白9＞13G040，垩白度的稳定性表现为龙稻16＞13G030＞长白 9＞13G028 ＞13G040，垩白粒率和垩白度品种稳定性趋势基本相符。以Dj值表示试验地点对品种垩白粒率和垩白度的影响，Dj值越大表示盐碱梯度对品种垩白粒率和垩白度影响越强，反之，影响越弱。表3结果表明，5个盐碱梯度中以T2对垩白粒率和垩白度影响最为强烈，T5次之，再次是T3，T4最小。

图1 垩白粒率和垩白度的AMMI交互作用双标图

2.3 品种适应性分析

由于基因型×环境的PCA1+PCA2能够分别解释垩白粒率和垩白度总变异的91．99%和91．83%（表 4），以PCA1和PCA2分别为横轴和纵轴制作AMMI双标图（图 1），可以直观反映品种的稳定性和盐碱梯度的影响力。AMMI双标图上数据点与坐标原点连线的长度表示品种稳定性，连线越长，表示盐碱梯度影响力越强，连线越短品种稳定性越好[16]。所以，双标图所反映出的品种稳定性和盐碱梯度影响力与表2和表 3结果相一致。

3 结论与讨论

稻米外观品质的优劣直接影响着稻米的价格和商品流通。垩白性状是衡量稻米外观品质优劣的重要指标，是淀粉合成及积累不正常而导致淀粉颗粒排列不紧密形成的[17－18]，对稻米加工、蒸煮及食味品质均会产生较大影响[19]。稻米垩白性状包括垩白粒率、垩白度等，属于典型的数量性状，受多基因位点控制，并且以加性效应为主，且存在明显的基因型与环境互作[20]。李贤勇等[21]研究表明，逆境胁迫下进行低垩白水稻材料筛选更为有效，获得的材料利用价值更高。罗成科等[22]对宁夏银北盐碱土的研究表明，总盐量0．1%～0．4%盐碱土土壤引起稻米垩白粒率显著提高。李红宇等[23]对黑龙江大庆苏打盐碱土的研究结果显示，21个品种平均垩白粒率和垩白度有所增加，但差异不显著。可见，盐碱胁迫对稻米垩白粒率和垩白度存在一定影响。本研究结果表明，垩白粒率和垩白度随盐碱加重先升后降，盐碱对垩白性状的影响力也以轻度盐碱胁迫最大，其表观原因是垩白性状的相对差异在轻度盐碱胁迫下最大，而随着胁迫强度的增强，相对差异减少造成的，深层次原因可能与植株在不同胁迫强度下的源库流特征变化有关，这还需要进一步研究。垩白性状的影响因素呈基因型＞盐碱程度＞基因型×盐碱程度，垩白粒率和垩白度的PCA1、PCA2和PCA3平方和分别累计解释基因型×盐碱程度互作平方和的99．65%和99．80%。参试材料在不同盐碱梯度下的稳定性以龙稻16最强，其次为13G030，再次为13G028和长白9，13G040稳定性最差。