经典孟德尔遗传比数适用条件浅析

2018-08-08周文涛

生物学教学 2018年4期

关键词：配子孟德尔亲本

周文涛

(西南大学附属中学重庆 400716)

崔翠周清元*

(西南大学农学与生物科技学院重庆 400716)

奥地利遗传学家格里哥·孟德尔提出了遗传学的两个基本定律——分离定律和自由组合定律，使得3 ∶1、1 ∶1和9 ∶3 ∶3 ∶1成为典型的孟德尔遗传比数。本文对孟德尔遗传比数满足条件进行梳理，发现影响孟德尔遗传比数主要包括以下几个方面。

1 生物染色体倍性对孟德尔遗传比数的影响

染色体是遗传物质的载体，基因在染色体上具有一定的位置。孟德尔遗传规律实现的基本条件是研究的生物为二倍体[1]，这样等位基因才只能有两个成员，如AA、Aa或aa。如果生物个体为多倍体，则等位基因有多个成员，其遗传分离现象比就不再是3 ∶1、1 ∶1或9 ∶3 ∶3 ∶1了。例如，某生物为同源四倍体，则该生物等位基因就有四个成员，表现为AAAA、AAAa、AAaa、Aaaa和aaaa五种基因型形式，如果减数第一次分裂后期同源染色体组分离按照染色体2/2分离，其杂合基因型个体配子形成和自交后代分离比如表1所示，已经不再符合孟德尔的分离比例[1]。因此，孟德尔当时所用实验材料为二倍体豌豆，是其发现遗传规律的先决条件。

表1 同源四倍体杂合基因型分离比例[2]

2 性状显隐性关系对孟德尔遗传比数的影响

孟德尔在豌豆杂交实验中，一共分析和研究了7对相对性状，这7对性状差异明显，杂种后代F1均只表现亲本之一的性状，这种现象被认为属于完全显性。在分离规律和自由组合规律中涉及到的性状均属于这种类型。但是，在显隐性关系中，还存在不完全显性和共显性两种类型(表2)。其中，不完全显性指的是杂种F1不表现亲本之一的性状，而是双亲的中间类型，如金鱼草的花色遗传为不完全显性，其亲本分别为红色(RR)和白色(aa)，杂种F1表现为粉红色，F2表现为红色(RR) ∶粉红色(Rr) ∶白色(rr)=1 ∶2 ∶1[2]。共显性指的是双亲的性状同时在F1个体上表现出来。例如，人的MN血型，其中MN为共显性，一个M型和N型的男女婚配，其后代为MN基因型，统计M和N血型男女婚配后代，他们子女三种血型比出现概率为1 ∶2 ∶1[2]。因此，典型的孟德尔遗传比数需要性状差异明显，显隐性关系为完全显性。

表2不同显隐性关系杂种后代F1和F2的表型及其比例(一对基因)

类型杂种F1表型杂种F2表型比例完全显性亲本之一性状3∶1不完全显性亲本中间类型性状1∶2∶1共显性两个亲本性状1∶2∶1

3 基因互作对孟德尔遗传比数的影响

从生物个体发育的整体角度来看，若一对基因发生改变，不但影响以该基因为主的生化过程，也会影响到与该生化过程有联系的其他生化过程，从而影响相关性状的发育(一因多效)；另外，一个性状的发育也是由许多生化过程连续作用的结果，即一个性状受到许多基因的影响(多因一效)。当两对基因共同作用影响一对性状时，其表型比例就不再是简单的3 ∶1或9 ∶3 ∶3 ∶1，而是其他比例(表3)[3]。例如，在香豌豆杂交实验中，两个白花品种(ccPP×CCpp)杂交，杂种后代F1开紫色花，其F2紫花和白花的比例为9 ∶7[4]，表现为非等位基因的互补作用。虽然该比例由9 ∶3 ∶3 ∶1衍生而来，对孟德尔遗传规律是一种延伸，但是在中学生物学学习中，已经不再符合简单的孟德尔遗传比数。

因此，一对基因决定一对性状，是典型孟德尔遗传比数实现的重要条件。

4 选择对孟德尔遗传比数的影响

在孟德尔分离比实现条件中，要求杂种F1个体形成的配子数目相等或者接近相等(1 ∶1或者1 ∶1 ∶1 ∶1)，并且两种配子的生活力是一样的；受精时各雌雄配子都能够以均等机会相互自由结合[1]；不同类型的合子及其发育的个体具有同样或者大致同样的存活率。这一切表明，孟德尔遗传比数要实现，需要在配子的形成、受精、合子(受精卵)的发育、个体的生长发育这些过程中，尤其是在数据统计前，均不能够出现自然和人为选择行为。以一对基因(A, a)为例，如果在配子形成和受精阶段，A和a两种配子形成数目不等，配子参与受精过程机会不均等，自然不可能形成3 ∶1的表型。配子受精形成的合子或者受精卵将进一步发育形成胚，胚再发育形成个体，如果部分基因型的胚在发育过程中出现死亡，对后代比数也会造成影响。因此，不论是对隐性还是显性基因或者基因型个体进行选择，都会对后代造成极大的影响。