荒漠梭梭基径-株高分布参数估计及其与林分因子模型研究

汪少华，杨 婷

(1.石河子大学 农学院，新疆 石河子 832000；2.石河子大学 理学院，新疆 石河子 832000)

直径和树高是林分内部2个重要的特征因子，具有一定的分布状态，它们是林分数量与质量的重要指标，还是建立林分生长与收获模型的基础，无论是人工林还是天然林，经过长期的自然生长、枯损与演替的情况下，林分的特征因子表现出较为稳定的结构规律性[1]。通过探讨林分特征因子分布的相关规律，可以用来指导评价森林质量、预估森林生长以及规划森林收获，从而达到提高森林生产力的目的[2-3]，还可以用来推断自然及人为干扰、森林演替状态以及林木地上生物量[4]。因此，研究林分的直径分布、树高分布以及分布参数与林分因子的相关性在森林经营技术以及林分调查等方面具有重要的理论及实践意义。

目前，国内外林业研究者对林分直径、树高结构方面建立了许多分布模型。根据林分直径和树高的频率分布构建林分直径和树高的概率分布模型，以此作为评估林木大小以及指导林分经营管理的一种重要方式。1952年Meyer对林木直径分布模型进行了研究[5]，结果显示其分布曲线呈典型的右偏。许多经典模型被用来模拟林木直径以及树高的分布状况，如exponential分布、log-normal分布、Weibull分布以及gamma分布模型[6-7]，其中Weibull分布的运用最普遍。到1970年新的模型开始提出来并用于模拟林木直径分布[8-9]，如logit-logistic分布、SB Johnson分布、双正态分布、Brinbaum-Saunders分布以及混合分布等。各种研究表明，不同林木类型其直径分布的规律差异较大，需要构造不同的概率分布模型对直径分布状况进行拟合[10-12]。

梭梭(Haloxylonammodendron)是多年生灌木状旱生小乔木，为藜科植物，叶片退化为鳞片状，分枝多，材质脆，具有很强的抗干旱、耐盐碱能力，是中亚荒漠地区防风固沙、遏制沙漠对绿洲的入侵的优良植物种，对沙丘稳定和绿洲生态安全起着重要作用，具有较高的经济和生态价值[13]。目前，针对梭梭林更新、生长发育相关的研究已有不少，但针对不同梭梭林基径结构以及株高结构分布状况的研究尚未见报道。因此，本研究以梭梭林为研究对象，利用负指数模型、修正指数模型、混合Weibull模型对5个地区3种生境下的梭梭样地基径和株高调查数据进行其基径和株高分布结构研究，并对模型参数和林分因子进行相关性分析，以期为古尔班通古特沙漠梭梭天然林的更新与恢复，以及梭梭人工林的优化经营管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于古尔班通古特沙漠南缘，地理位置在40°01′68″-45°06′19″N，85°59′14″-86°18′04″E。沙漠内部绝大部分为固定和半固定沙丘，全年降雨量<120 mm，植被盖度20%～45%，梭梭密度为400～1 200株/hm2。除了梭梭属植物外，还有沙拐枣(Calligonummongolicum)、红砂(Reaumuriasoongorica)以及一些短命、类短命植物[14]。根据梭梭天然林在准葛尔盆地不同沙漠地形中的分布特点，分别选择精河(A)、红旗农场(B)、农六师103团(C)、农七师130团(D)以及农八师148团(E)5个地点，每个地点按照沙丘间地(平地(Ⅰ))、沙丘坡上(缓坡(Ⅱ))以及沙丘顶上(坡顶(Ⅲ))3种生境各选1块100 m×50 m典型样地，共计15块样地，对每个样地梭梭进行每木测径，调查记载各样地梭梭株高、密度等状况，同时统计各样地梭梭基径与株高的平均值、标准差、峰度以及偏度情况(表1)。其中Ⅳ表示该地点3种生境下梭梭样地的总体。

1.2 研究方法

在天然林林分胸径结构研究中，Weibull模型、负指数模型、修正指数模型、混合分布模型应用较多。本研究选择上述模型对古尔班通古特沙漠南缘15块样地的梭梭基径分布和株高分布结构进行模拟。

Weibull分布函数因其较大的灵活性与较强的适应性，被广泛运用于林分胸径分布结构模拟研究中。假设随机变量X(梭梭基径)服从3参数Weibull分布(X～Weibull(α，β，γ))，其密度函数为：

(1)

式中，θ=(α,β,γ)′，α、β、γ分别为位置、尺度、形状参数，其中位置参数代表基径分布最小径阶或株高分布的下限值。3个参数Weibull分布密度函数的累积概率分布为：

F(x,θ)=1-e-[(x-α)/β]γ

这里可以根据累积概率分布函数对各径阶以及各株高阶数的株数进行估计，第i径阶或第i株高阶数的株数估计值Ni=N[F(Xi+w)-F(Xi-w)]，其中N为总株数，Xi为第i径阶或第i株高阶数的中值，w为组距除以2。特别地，当式(1)中形状参数γ=1时，Weibull分布密度函数变为负指数函数形式，因此负指数函数是Weibull分布的一种特殊情况。负指数函数是模拟径级分布的经典模型[5,15-16]，其表达式为：

f(x,θ)=αe-βx

(2)

式中，θ=(α,β)′。

修正指数模型为：

(3)

式中，θ=(α,β,γ,δ,η)′。

2组分混合Weibull模型为：

f(x,Φ)=ρf1(x,θ1)+(1-ρ)f2(x,θ2)

(4)

式中，Φ=(ρ,θ1,θ2)，θi=(αi,βi,γi)′,i=1或2，0≤ρ≤1。类似地，2组分混合分布密度函数的累积分布函数可表示为：

F(x,Φ)=ρF1(x,θ1)+(1-ρ)F2(x,θ2)

这里2组分混合Weibull模型共有7个参数，即每个组分的位置、尺度、形状参数(α1、β1、γ1、α2、β2、γ2)和比例参数ρ。

表1 梭梭样地基本概况(基径/株高)Table 1 Basic characteristics of Haloxylon ammodendron forest plots (basal diameter/height)

运用MATLAB R2014a软件进行模型参数的拟合。其中方程(1)～方程(3)采用基径频数数据，在MATLAB中根据最小二乘法进行参数估计；方程(4)中的位置参数α为初始位置即起测基径或株高，本研究取α=0，方程(4)中其他参数利用实测基径和株高数据，在MATLAB R2014a软件中根据最大似然估计法并结合Newton-type算法和EM算法，对两组分混合Weibull模型参数进行估算[17-19]。

式中，χ2的自由度为(m-q-1)，q为模型参数个数，m为径阶数或株高阶数。

2 结果与分析

2.1 梭梭基径/株高结构特征

径阶株数分布、株高阶数株数分布以及植株密度是反映植物群落生长发育及生态适应性的重要指标。古尔班通古特沙漠南缘5个地点3种生境梭梭样地的基本统计量表明(表1)，130团缓坡生境样地的株数密度最大，为1 625株/hm2。5个地点的样地总体中精河的株数密度最大，为1 122株/hm2。各样地梭梭基径的标准差、峰度以及偏度均明显大于株高。与此同时，基径和株高的峰度系数都>0，说明梭梭的径阶和株高分布曲线为高峰，径阶和株高分布离散程度小而集中。其中130团缓坡生境样地(D(Ⅱ))的基径和株高峰度系数最大，分别为17.54和7.15，说明其基径径阶分布和株高分布曲线最陡峭；而103团平地生境样地(C(Ⅰ))的基径峰度系数最小，为2.99，说明其径阶分布曲线相对平缓，精河缓坡生境样地(A(Ⅱ))的株高峰度系数最小，为2.21。同时由表1可看出130团样地(D)的基径峰度、偏度系数都相对偏大，其它样地基径的峰度、偏度系数都较相近。除了样地B(Ⅰ)、C、D(Ⅰ)的株高偏度值<0，其他生境样地的基径和株高偏度值都>0，为右偏态，反映了各生境样地小于平均基径和平均株高的株数较多。

图1 5个地点3种生境梭梭样地各径阶与株数密度分布Fig.1 Number-basal diameter distribution of H.ammodendron in three habitat plots of five sites

古尔班通古特沙漠南缘5个地点3种生境梭梭样地各径阶及株高阶数与株数密度分布(图1、图2)可以看出，各样地基径和株高结构变化规律均是小径阶范围或小株高阶数林木株数较多，随着径阶或株高的增大，各范围内的林木株数逐渐减少，当达到一定径阶或株高后，递减速度减缓至平稳。各样地小径阶(1～5 cm)以及中小株高阶数(0.5～2 m)林木株数在林分中占比最大，其累计百分比分别为79.2%和73.5%；大径阶(≥13 cm)以及大株高阶数(≥3.5 m)分别仅占总株数的4.8%和2.0%，这种反“J”型的基径及株高结构表明梭梭的天然更新良好。

2.2 基径/株高分布拟合与检验

表2和表3分别显示了3种模型对15块样地以及5块样地总体的梭梭基径结构和株高结构的模拟参数值，起测基径和株高均>0，对混合Weibull分布模型的位置参数α1、α2取值为0，分别以2 cm和0.5 m组距对实测数据进行径阶和株高阶数划分。负指数分布中，表2中的各样地α、β值均<1，表3中的各样地α、β值大部分<1，其中样地D(Ⅱ)的基径和株高负指数模型的β值均为最大，表明了样地D(Ⅱ)的梭梭株数随径阶和株高增加下降的速度最快。修正指数分布中，各样地基径的α值(保留1位有效数字)几乎相等，参数β在-0.4～0.1，参数γ在-0.1～0.5，从一定程度上看波动幅度较小，差异主要体现在参数δ和η，其中δ是常数项与径阶无关，表明了修正指数模型模拟的各样地基径分布曲线的变化趋势大致相同，而下降的速度有所不同；各样地株高的α值在-3.5～0.3，其他参数波动幅度较大。混合Weibull分布参数中，参数ρ为2组Weibull的比例取值，各样地尺度参数β1、β2均>0，样地基径分布的形状参数γ1、γ2均在0.5～3范围内，其中样地A(Ⅳ)、D(Ⅱ)、D(Ⅲ)、E(Ⅰ)及E(Ⅳ)形状参数γ1、γ2分别一个>1则另一个<1，说明混合模型是由单峰左偏山状曲线和反“J”形的Weibull模型按比例参数ρ混合而成，而其他样地的形状参数γ1、γ2均>1，表明这些样地的基径分布拟合曲线为左偏的山状曲线；各样地株高分布的形状参数γ1、γ2均>1，表明了其株高分布为左偏的山状曲线。

图2 5个地点3种生境梭梭样地各株高阶数与株数密度分布Fig.2 Number-height distribution of H.ammodendron in three habitat plots of five sites

图3显示了5个样地总体的基径分布观测值与模型拟合曲线，可以看出，混合Weibull分布和Weibull分布在拟合效果上非常接近，其次是修正指数分布。各样地在1、3、5、7 cm径阶处的株数较多，株数峰值均出现在1～5 cm径阶范围内，然后随着径阶的增加株数呈现明显的下降趋势。表4的模型拟合结果表明，样地总体A(Ⅳ)的基径混合Weibull分布的RMSE值和χ2值均最小，而负指数分布的RMSE值和χ2值最大。利用χ2检验来描述模型拟合优度，根据χ2值和自由度，在Excel中利用Chidist函数计算χ2检验P值，当P≤0.000 1时表明模型拟合值与实际观测值差异性显著，则模型拟合度较差，当P>0.000 1时表明模型拟合值与实际观测值差异性不显著，则模型拟合度较好。样地总体B(Ⅳ)的RMSE值和χ2值最小出现在Weibull分布，P值为0.986 2，说明模型拟合度好，其他模型的RMSE值和χ2值均较大，且P值均<0.000 1。C(Ⅳ)的2种Weibull分布拟合效果较好，其中混合Weibull分布的P值为0.000 7。D(Ⅳ)的混合Weibull分布拟合效果最优，其RMSE值最小为20.41，χ2检验P值最大为0.000 8。综上表明，在模拟各生境样地总体的基径分布曲线时，Weibull分布和混合Weibull分布拟合效果最好，修正指数分布拟合效果次之。

表2 样地基径分布模型参数值Table 2 Model parameter values of basal diameter distribution models for each plot

表3 样地株高分布模型参数值Table 3 Model parameter values of height distribution models for each plot

图3 5个样地总体基径分布观测值和不同模型估计值Fig.3 Observed and predicted basal diameter distributions of different models for five overall plots

图4显示了5个样地总体的株高分布观测值与模型拟合曲线，可以看出，与样地总体基径分布拟合效果较类似，混合Weibull分布和Weibull分布在拟合效果上较好，其次是修正指数分布。各样地在0.5、1、1.5、2 m株高阶数处的株数较多，株数峰值均出现在0.5～2 m株高阶数内，其分布结构规律与基径一样，随着株高阶数的增加株数呈现明显的下降趋势。表4的模型拟合结果表明，样地总体A(Ⅳ)的株高混合Weibull分布的RMSE值最小，与A(Ⅳ)的基径混合Weibull分布效果一致，但从χ2检验P值来看，3个模型的株高分布拟合效果相比基径分布拟合效果来说相对较差。综合图4、表4可以看出，在模拟各生境样地总体的基径分布曲线时，混合Weibull分布拟合效果最好，修正指数分布和负指数分布拟合效果次之。

2.3 基径/株高混合Weibull分布参数与林分因子模型

根据表1的基径和株高的平均值和标准差，以及表2、表3中混合Weibull分布的参数β1、γ1、β2、γ2、ρ，对各样地基径与株高混合分布中的尺度参数、形状参数与平均值(Mean)及标准差(SD)进行相关性分析，结果显示，基径的混合Weibull分布的参数β1、β2、γ1、γ2与对应的Mean的相关性系数分别为0.71、0.48、0.59和0.39，与对应的SD的相关性系数分别为0.35、0.49、0.35和0.30，与Mean/SD的相关性系数分别为0.69、0.27、0.47和0.31；株高的混合Weibull分布的参数β1、β2、γ1、γ2与对应的Mean的相关性系数分别为0.59、0.25、0.08和-0.14，与对应的SD的相关性系数分别为0.04、-0.07、0.26和0.07。可以看出尺度参数与基径和株高的平均值相关性最高；对于株高来说，其分布参数与平均值、标准差的相关性相比基径要较差。

图4 5个样地总体株高分布观测值和不同模型估计值Fig.4 Observed and predicted height distributions of different models for five overall plots

结合混合分布参数的比例参数ρ，对15块梭梭样地和5块样地总体共计20个样本的基径/株高混合Weibull分布构造其参数与基径/株高的平均值和标准差的模型。结果如图5所示，a1、b1分别为样地基径、株高的Mean/SD与参数(ρ/γ1+(1-ρ)/γ2)的散点图，可以看出其分布趋势呈非线性，经比较选择拟合效果最好的二次多项式模型，其中，基径对应的为y=0.47x2-1.75x+2.08，决定系数R2=0.65，株高对应的为y=0.17x2+0.65x-0.20，决定系数R2=0.51，显然基径的Mean/SD与参数(ρ/γ1+(1-ρ)/γ2)的拟合效果相比株高的较好。a2、b2分别为样地基径、株高的Mean与参数(ρ×β1+(1-ρ)×β2)的散点图，由图可看出呈明显的线性分布趋势，因此对其进行线性拟合，其中，基径对应的为y=1.09x+0.16，R2=0.79，株高对应的为y=1.17x-0.18，R2=0.89，表明了各样地基径/株高混合Weibull分布参数关系式(ρ×β1+(1-ρ)×β2)与各样地基径/株高的Mean具有较高的线性相关性，可以为今后构建更广泛的混合分布参数与林分因子的模型做好铺垫。

3 结论与讨论

天然梭梭林作为旱生灌木具有生长缓慢的特性，是古尔班通古特沙漠分布面积最大、最集中的林分，其基径与株高分布多样。本研究中，15种不同生境类型样地的梭梭林基径与株高结构均遵循左偏的山状曲线或反“J”形，与乔木异龄林所遵循的典型反“J”形规律一致，即梭梭林株数随着其径阶和株高的增大逐渐减少，当达到一定径阶或株高时，梭梭林基径和株高生长开始呈明显减缓甚至停滞状态[22]，这与乔木异龄混交林的规律相一致，可采用普遍运用于乔木林径阶分布的Weibull分布、混合Weibull分布、指数分布等模型对梭梭基径分布和株高分布进行模拟。本研究中梭梭林基径结构峰值主要集中于1～5 cm径阶处，株高结构峰值主要集中于0.5～2 m株高阶数处，且均占总体株数60%及以上，同时大径阶(≥13 cm)以及大株高阶(≥3.5 m)株数比较稳定，这表明该生态系统具有一定的稳定性，能够维持天然更新。

表4 样地基径/株高分布模型拟合结果检验Table 4 Fitting statistics of basal diameter/height distribution models for each plot

图5 基径/株高混合Weibull分布参数与林分因子模型拟合Fig.5 Model fitting diagram of parameters of mixed Weibull distribution and stand factor of basal diameter and height

各样地基径和株高分布模型及其拟合检验结果表明，Weibull分布和2组分混合Weibull分布模型在各径阶和株高阶数内的拟合效果与实际情况较为接近，相比其他模型2种Weibull分布模型拟合效果最好，此结论与Zhang[18]和Liu[17]研究结果基本一致，但由于本研究样地的梭梭林径阶和株高的分布并不呈明显的F.G.Goff[23]定义的“rotated-sigmoid”，因此混合Weibull分布模型的最佳拟合效果并不明显。在样地C(Ⅰ)、C(Ⅱ)中，基径的混合Weibull分布的RMSE最小，同时P值最大，分别为0.002 6和0.261 4，这与样地C(Ⅰ)、C(Ⅱ)的基径呈双峰分布有关，说明当梭梭基径或株高结构因人为或自然因素而呈双峰分布时，混合Weibull分布模型具有很好的拟合效果。综合来看，本研究的2组分混合Weibull分布能较好地模拟沙漠梭梭林的基径分布和株高分布，能为古尔班通古特沙漠天然以及人工梭梭林的恢复更新与优化经营提供科学依据。

各样地基径和株高混合Weibull分布的参数β1、γ1、β2、γ2、ρ与林分因子(基径和株高的Mean及SD)的相关性分析结果表明，混合分布的尺度参数关系式(ρ×β1+(1-ρ)×β2)与各样地基径和株高的Mean具有较好的线性相关性，同时，形状参数关系式(ρ/γ1+(1-ρ)/γ2)与各样地基径和株高的Mean/SD呈非线性，其中二次多项式模型拟合效果最好。据此可构建梭梭林分因子与混合Weibull分布参数、参数间的模型，为荒漠梭梭林种群恢复，估计预测荒漠梭梭林生物量及碳储量等提供依据。

选取沙丘不同位置(不同生境)中的梭梭样地进行基径分布和株高分布模型拟合，以此揭示梭梭林在沙漠中的林分结构特征，这在古尔班通古特沙漠梭梭林种群恢复、更新以及动态分布研究上具有重要意义。由于梭梭基径与株高分布受林分立地条件、生态因子(光照、温度、水分、土壤等)、种群更新等因素的影响而呈复杂性和多样性特点，因此，不同的模型拟合效果在不同生境中的表现并不一致，需要根据林分的实际情况选择不同的模型进行梭梭基径与株高分布的模拟。同时，如何构建更灵活更精确的基径分布与株高分布的混合模型，探讨预测基径与株高分布模型参数与林分因子的变化规律，准确预测沙漠梭梭林动态分布情况等仍有待于进一步研究。