不同种养模式对水稻根系生长和产量性状的影响

周江伟， 刘贵斌， 吴 涛， 谷 婕， 黄 璜

(湖南农业大学农学院/南方粮油作物协同创新中心，湖南长沙 410128)

联合国粮农组织(FAQ)将我国“传统稻鱼共生农业系统”列为首批全球重要农业文化遗产[1]，随着政策的支持和技术的发展，传统稻鱼共生已经演变发展为稻虾、稻鳖、稻蟹、稻鳅等多种生态种养模式[2-3]，前人从化肥农药施用量[4]、病虫草害的防控[5]、温室气体的减排[6-7]、生态经济效益[8]等方面开展了大量细致的工作。根系是水稻植株的重要组成部分，是吸收水分和养分的主要器官，其形态特征与生理活性及地上部生长发育、养分吸收、产量和品质形成有着密切关系[9-11]。目前，国内外学者关于水稻根系形态建成[12]、根系活性[13]、根系养分吸收[14]、根系与产量关系[15-16]等方面已经做了大量研究。但是关于稻田生态种养模式对水稻根系生长影响的研究相对不多，对多种饲养动物混合生态种养模式的研究则更少。本研究探讨了不同种养模式对水稻根系生长和产量相关性状的影响，以期为不同种养模式的推广和可持续发展提供理论依据与参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点概况

试验于2017年5—11月在湖南省浏阳市进行，该地区属于亚热带季风湿润气候，年平均气温16～18 ℃，≥10 ℃的有效积温5 000～5 500 ℃，年均降水量1 250～1 500 mm。土壤类型为第四纪黏土发育的红黄泥土，土壤有机质含量 45.90 g/kg，全氮含量1.76 g/kg，全磷含量1.02 g/kg，全钾含量14.58 g/kg。前茬作物是一季水稻，供试稻田已连续8年免耕，并进行了3年以上稻田生态种养。

1.2 供试材料

供试水稻品种为农香32，由湖南省水稻研究所研制生产。甲鱼品种为中华鳖，农场自行孵化繁育。鱼为本地草鱼和禾花鲤，鲤鱼苗由湖南省新化县繁育。复合肥料N、P2O5、K2O含量分别为15%、15%、15%，总养分含量≥45%，由江西正邦生物化工有限公司生产；尿素总氮含量≥46.4%，由重庆建峰化工股份有限公司生产。

1.3 试验设计

试验共设稻鳖鱼(RTF)、稻鳖(RT)、稻鱼(RF)、水稻单作(RM)4个处理，每个处理面积0.1 hm2，3次重复。RTF、RT、RF处理均用石棉瓦搭建围栏，环绕稻田四周开挖围沟并在稻区边缘加修20 cm小田埂。RTF、RT处理利用田埂区域搭建2个孵化棚，以便鳖的生活与繁殖。4种处理均采用移栽方式种植水稻，2017年5月26日播种，6月25日移栽，10月16日收获。水稻移栽前每个处理施400 kg/hm2复合肥、200 kg/hm2尿素，整个生育期均不使用任何农药和除草剂。水稻移植1周后RTF、RT模式投放60只中华鳖(250～400 g/只)，2周后RTF、RF小区投放禾花鲤50 kg(50 g/尾，约1 000尾)、草鱼20尾(10 cm/尾)，并在围沟区域投放适量浮萍。RTF、RT、RF处理的田间水分管理均为水稻移栽后全田灌水，水分管理根据水稻生长需求进行。收获前15 d下降田间水位至稻区平面以下，鱼、鳖回到围沟，收获后立即灌水(高于田面30 cm)保持到下一季水稻移栽前。RM处理的水分管理根据传统水稻种植方式操作。RTF、RT、RF处理保持定期投喂，水稻生育期内围沟换水3次/月，每次换水量为围沟深度的1/3。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 根系形态性状 分别于分蘖期、抽穗期、齐穗期在每个处理调查100穴植株的茎数，取有代表性的植株5穴(株)，每穴以植株为中心，取长25.0 cm、宽16.7 cm、深 20.0 cm 的土块，用清水冲洗后，将水稻植株以单茎为单位分开，记数每穴不定根数；根数记数完毕后再将水稻根系剪切开，整齐摆放，以交叉截取法测量每穴不定根总长度；用容积法测定剪切好的每穴根系体积。

1.4.2 根系干物质质量和根冠比 将水稻根系及地上部分开，置于恒温箱内，105 ℃杀青30 min，之后80 ℃烘至恒质量(一般烘72 h)，称量根系干物质质量和地上部干物质质量，计算根冠比。

1.4.3 根系活力测定 采用TTC还原法测定根系活力；参照萧浪涛等的方法[17]测定超氧化物歧化酶活性。

1.4.4 产量和产量构成因素 在水稻成熟期，每处理调查100穴植株的穗数，根据调查的平均穗数取有代表性的植株5穴(株)，测定有效穗数、每穗粒数，用水漂法区分饱粒(沉入水底者)和空瘪粒，计算结实率和千粒质量，并实测各处理产量。

1.5 统计分析方法

采用SPSS 19.0软件进行统计分析；作图采用Origin Pro 8作图软件。各处理的比较采用最小显著差数法(LSD)。

2 结果与分析

2.1 不同种养模式对水稻根系形态的影响

2.1.1 单株总根数 由表1可知，3种稻田生态种养模式的水稻单株总根数均显著高于水稻单作模式，在分蘖期RTF、RT、RF模式较RM模式分别增加9.00%、5.77%、4.47%。从不同的种养模式来看，RTF模式单株总根数在分蘖期、抽穗期均显著高于RT、RM模式，在齐穗期与RF模式无显著差异。RF模式单株总根数迅速增加，在分蘖期显著低于RT模式，而抽穗期显著高于RT模式，至齐穗期基本与RTF模式持平。

2.1.2 单株根长、单条根长 由表1可知，不同稻田生态种养模式的水稻单株根长高于水稻单作模式，但差异不大。分蘖期RTF模式显著高于RT、RF、RM模式，抽穗期RTF、RF模式高于RT、RM模式，齐穗期RTF、RF模式之间差异不显著。不同种养模式的单条根长均显著高于水稻单作模式，分蘖期RTF、RT、RF模式的单条根长比RM模式分别增加18.97%、5.39%、6.06%，抽穗期分别增加12.29%、10.45%、11.86%，齐穗期分别增加8.42%、3.90%、6.50%，说明稻田生态种养有利于水稻根系的伸长。

2.1.3 单株根体积 由表1可知，分蘖期RTF、RT、RF模式的单株根体积均显著高于RM模式，RT、RF模式间差异不显著；抽穗期RTF、RF模式显著高于RT、RM模式，RTF、RF模式间差异不显著；齐穗期RTF、RF模式单株根体积显著高于RT、RM模式，RT、RM模式间差异不显著，RTF、RT、RF模式的单株根体积较RM模式分别增加6.02%、2.31%、4.93%。

表1 不同种养模式对水稻根系形态的影响

注：同列数据后不同小写字母表示同一生育期不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。

2.2 不同种养模式对水稻根系干物质质量和根冠比的影响

2.2.1 根系干物质质量 由表2可知，分蘖期RTF、RT、RM模式的根系干物质质量与RM模式差异显著，较RM模式分别增加35.27%、9.54%、20.33%；抽穗期RTF、RT、RF根系干物质质量显著高于RM模式，RT、RF模式之间差异不显著；齐穗期RTF、RF模式根系干物质质量与RT、RM模式差异显著，RTF、RF模式之间差异不显著。

2.2.2 根冠比 根冠比是表征水稻植株地上与地下2部分生长是否协调的重要指标。由表2可知，随着生育进程的推进，不同种养模式水稻根冠比不断减小。分蘖期RTF模式显著高于RT、RF、RM模式，而抽穗期、齐穗期不同模式之间水稻根冠比差异不显著。

2.3 不同种养模式对水稻根系活力的影响

从图1可以看出，根系活力随着水稻生育进程的推进呈下降趋势。分蘖期、拔节期、抽穗期RTF、RT、RF模式根系活力显著高于RM模式，RT、RF模式间差异不显著，其中分蘖期RTF、RT、RF模式的根系活力分别比RM模式高28.91%、79.50%、15.09%。

表2 不同种养模式对水稻根系干物质质量和根冠比的影响

从SOD活性来看，不同种养模式的SOD活性最高值均出现在抽穗期。除抽穗期RF模式SOD活性高于RTF模式外，其余生育时期RTF模式均高于RT、RF、RM模式。分蘖期不同模式之间差异均达到显著水平，抽穗期RF模式SOD活性显著高于RTF、RT、RM模式，RTF、RT模式间差异不显著，齐穗期不同模式间差异显著。

2.4 不同种养模式对产量及相关性状的影响

由表3可知，RTF、RF模式的水稻产量显著高于RT、RM模式，RTF、RT、RF模式水稻产量较RM模式分别增加 15.21%、5.95%、13.22%。从产量相关性状来看，RTF、RF模式的有效穗数、每穗粒数、结实率显著高于RT、RM模式，RT、RM模式每穗粒数差异不显著，不同模式间水稻千粒质量差异不显著。

表3 不同种养模式对产量及其相关性状的影响

3 讨论

水稻根系生长受品种遗传背景和环境条件的共同影响，同时，根系生长的数量与水稻养分吸收、物质生产和产量建成关系密切[18]。关于不同种养模式对水稻根系生长和产量的影响，禹盛苗等研究表明，稻鸭共育系统水稻根系的总干质量、根冠比、根系活力都显著高于水稻单作[19]。本研究结果表明，稻鳖鱼、稻鳖、稻鱼3种稻田生态种养模式的根系总数、根长、根体积、干物质质量等均高于水稻单作模式，而稻鳖鱼复合生态种养模式的各项根系性状又高于稻鳖、稻鱼等单一生态种养模式。在水稻和鳖、鱼生长前期，稻鱼模式的各项根系性状与稻鳖模式差异不显著，随着生育进程的推进，稻鱼模式的根系生长优于稻鳖模式，甚至与稻鳖鱼模式持平，说明稻田生态种养模式有利于促进水稻根系生长，而复合生态种养模式的效果又优于单一种养模式。刘雄飞等研究表明，由于饲养动物在田间不断活动，既疏松了表土又能增加土壤和田水中溶解氧的含量，促进了水稻根际有害气体的排出，提高了土壤通透性，有利于水稻根系的生长[20]。

梁玉刚等研究认为，稻田生态种养模式能促进水稻植株形态建成，并有利于产量区域稳定[21]；Cai等研究认为，水稻抽穗后10 d左右保持较高的根系活力，是其籽粒迅速灌浆的保证[22]。本研究结果表明，稻鳖鱼、稻鳖、稻鱼等稻田生态种养模式期根系活力和SOD活性均高于水稻单作模式，随着生育期的推进，水稻根系活力呈下降趋势，而SOD活性最高值出现在拔节抽穗期。在产量性状方面，稻鳖鱼、稻鳖、稻鱼模式较水稻单作模式，有效穗、每穗实粒数、结实率显著增加，因而形成了“源”足“库”满的效果，水稻产量稳定提升。

随着现代农业发展对粮食生产提出“安全高效、绿色优质”的要求，稻田生态种养模式被普遍认为有利于改善稻田生态环境、提升稻田经济效益。本研究试验了稻鳖鱼、稻鳖、稻鱼3种生态种养模式，结果表明，通过选择合适的水稻和饲养动物品种，合理搭配生长时期和生态位，能够有效促进水稻根系生长，并有利于水稻产量趋于稳定，加之稻田饲养生物，显著提高了稻田经济效益。本研究仅就不同种养模式对根系相关性状的影响进行了研究，关于稻田环境、其他栽培因子及其与产量性状的相关性还有待进一步探讨。