浙江南部近海鱼类群落结构的时空特征

杜晓雪，田思泉、3、4，王家启，汪振华、3、4，高春霞、3、4

(1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306；2.中国远洋渔业数据中心，上海 201306；3.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306； 4.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306)

浙江南部近海位于暖温带海区，近岸西侧常年受沿岸流的影响，而东侧受台湾暖流的影响，台湾暖流在不同时期的盛衰对该海区有较大影响[1]。在多股水团的共同作用下，使该海域成为带鱼Trichiuruslepturus、小黄鱼Larimichthyspolyactis、龙头鱼Harpodonnehereus、日本鲭Scomberjaponicus和七星底灯鱼Benthosemapterotum等鱼类[2-4],以及中国毛虾Aceteschinensis[5]和三疣梭子蟹Portunustrituberculatus[6]等经济虾蟹类的优良饵料场及产卵场。20世纪80年代以来，由于过度捕捞和种间相互作用，传统经济鱼类资源衰退，东海鱼类的种类组成、群落结构和物种多样性发生了较大变化[7]，由此，对近海海域的群落结构变化机制及多样性研究显得更具有现实意义。

由于自然水域鱼类生态类型多样、栖息环境复杂和群体自身时空动态的影响，鱼类群落结构和多样性特征也存在一定的时空差异性[8]。近年来，已有学者开展了浙江南部海域的鱼类群落研究[6-7]，但研究结果受到时空尺度局限，导致该海域鱼类群落结构的时空分布特征在结果上存在片面性。本研究中，根据2016年冬季(2月)和夏季(5月)的底拖网调查资料，利用聚类分析、相对重要性指数(IRI)、群落多样性分析等方法对浙江南部近海鱼类群落结构和多样性进行了季节和空间特征的分析，目的是探寻影响群落结构的主要因素，完善群落种类组成及多样性与时空因子的关系，掌握其鱼类群落的最新动态，以期为渔业资源的评估、可持续利用及科学管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查海域与调查站位

本研究数据来源于浙江南部近海渔业资源底拖网调查，调查时间为冬季(2016年2月)和夏季(2016年8月)。调查区域为浙江南部近海海域(27.21°～28.97°N，120.93°～122.95°E)，冬、夏季节共设站点20个，具体分布如图1所示。

调查船为单船网板底拖网作业船“浙洞渔10109”，总吨位800 t，主机功率403 kW。

图1 浙江南部近海渔业资源调查站位Fig.1 Survey stations of fishery resources in the offshore waters of Zhejiang Province

1.2 方法

1.2.1 样品采集与分析 渔船作业时底拖网网口的平均扩张高度和宽度分别为7.5 m和40 m，利用TDR进行了不同水深时网口扩张高度的测算，实际平均高度约为4 m，网囊网目为20 mm，调查期间平均拖速为(3.18±0.27)kn，平均拖时为(0.89±0.46)h。

此外，使用WTW-Multi 3430型号水质分析仪对水温、盐度、水深等底层环境数据进行相应采集与分析。

1.2.2 相对重要性指数 采用Pinkas的相对重要性指数(IRI)[9-10]研究浙江南部近海鱼类群落优势种组成：

IRI=(PN+PW)×PF。

其中：PN为某一种类的尾数占总尾数的百分比；PW为某一种类的质量占总质量的百分比；PF为某一种类出现的站数占调查总站数的百分比。

将IRI≥2000的物种定为绝对优势种[11]，IRI≥100的物种定为优势种[12-13]，10≤IRI<100的物种定为常见种，IRI<10的物种定为少见种。

1.2.3 聚类分析 通过Bray-Curtis相似性系数矩阵分析各季节不同站位间鱼类群落的相似性[14]，矩阵以类平均法进行聚类分析：

其中：B为相似性系数；Xij和Xim分别为第i个种类在第j个海域(或季节)和第m个海域(或季节)的资源密度[kg/(h·km2) ]。为平衡优势种和非优势种在群落中的作用，计算前对原始数据矩阵进行平方根转换[15]。

1.2.4 生物多样性分析 鱼类群落多样性采用Margalef物种丰富度指数[16]、Shannon-Wiener多样性指数[17]和Pielou均匀度指数[18]进行分析。由于不同种属和同种属个体间差异较大，Wilhm[17]提出用生物量表示的多样性更接近种属间能量的分布，因此,本研究中根据生物量计算物种多样性。Margalef种类丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)计算公式分别为

D=(S-1)/lnN，

J=H′/lnS。

其中：S为种类数;Pi为第i种鱼占总渔获量的比例。

2 结果与分析

2.1 鱼类种类组成

浙江南部近海冬季和夏季共出现鱼类124种，隶属15目65科102属，其中以鲈形目Perciformes种数最多，其次是鲽形目Pleuronectiformes、鲱形目Clupeiformes和鲉形目Scorpaeniformes；软骨鱼类只有真鲨目Carcharhiniformes的尖头斜齿鲨Scoliodonlaticaudus，且出现在夏季(表1)。冬季出现鱼类93种，隶属14目49科71属，其中，鲈形目种数最多，其次是鲉形目；夏季出现鱼类86种，隶属12目53科72属，其中，鲈形目种数最多，其次是鲱形目。

根据渔获物的生物量比例，冬、夏季节两次调查的主要渔获物为带鱼(42.51%)、龙头鱼(10.48%)和刺鲳Psenopsisanomala(9.83%)等，冬季的主要渔获物为龙头鱼(54.67%)、黄鮟鱇Lophiuslitulon(17.80%)和小黄鱼(7.00%)等，夏季的主要渔获物为带鱼(48.51%)、刺鲳(11.14%)和黑姑鱼Atrobuccanibe(9.23%)等。

表1 浙江南部近海鱼类种类

2.2 鱼类群落结构划分

冬季鱼类群落聚类结果显示(图2)，在47%的相似性水平上可将调查海域鱼类划分为3个群落，其中北部群落包括WT32、WT33、WT41和WT42站点，南部群落包括WT02、WT03、WT04、WT05、WT12、WT13、WT14、WT15、WT22、WT23、WT24、WT25、WT31和WT34站点，南部近岸群落包括W01、W11站点。

夏季鱼类群落聚类结果显示(图2)，在40%的相似性水平上可将调查海域鱼类划分为两个群落，其中北部群落包括WT14、WT15、WT23、WT24、WT25、WT32、WT33、WT34、WT41和WT42站点，南部群落包括WT01、WT02、WT03、WT04、WT05、WT11、WT12、WT13和WT22站点，WT31站点视为异常站点。

2.3 不同群落生态类群比较

依据参考文献[19-23]中鱼类的适温特点，调查区域鱼类可分为暖水种和暖温种两种类型；其中，暖水种占所有种类的56.9%，暖温种占43.1%；中低层鱼类居多，中上层鱼类偏少。

图2 浙江南部近海冬、夏季节鱼类群落聚类分析Fig.2 Bray-Curtis cluster analysis and nonlinear multidimensional scaling of fishes in the offshore waters of Zhejiang Province in winter and summer

从表2可见：冬季，北部群落渔获种类数为54种，南部群落为79种，南部近岸群落为24种，南部群落的暖温种与暖水种种数均高于北部群落和南部近岸群落，而南部近岸群落暖温种与暖水种种数均最少；夏季，南部群落渔获种类数(64种)高于北部群落(57种)，南部群落的暖温种与暖水种种数均高于北部群落；冬季暖温种数量多于暖水种，夏季暖水种多于暖温种。

2.4 优势种组成的时空变化

2.4.1 优势种的季节变化 相对重要性指数(IRI)分析结果显示，冬季和夏季鱼类优势种组成变化较大。从表3可见：冬季优势种共13种，其中龙头鱼为绝对优势种，其他优势种为黄鮟鱇、小黄鱼、七星底灯鱼、麦氏犀鳕Bregmacerosmcclellandi和鳄齿鱼Champsodoncapensis等，小型鱼种居多；夏季优势种共10种，其中带鱼和七星底灯鱼为绝对优势种，其他优势种为黑姑鱼、刺鲳、小黄鱼、银鲳Pampusargenteus和龙头鱼等，中型鱼种居多；冬、夏季共有的优势种为小黄鱼、七星底灯鱼和黄鲫Setipinnataty。

表2 浙江南部近海各鱼类群落不同生态类群的种类数Tab.2 Number of fish species in each ecological group in the offshore waters of Zhejiang Province

2.4.2 优势种的空间分布 冬季，北部群落优势种共11种，其中,龙头鱼为绝对优势种，南部群落优势种共14种，其中龙头鱼和黄鮟鱇为绝对优势种，南部近岸群落优势种共17种，其中,龙头鱼、拉氏狼牙虾虎鱼Odontamblyopuslacepedii、棘头梅童鱼Collichthyslucidus和赤鼻棱鳀Thryssakammalensis为绝对优势种。3个群落中共有的优势种有5种，龙头鱼占绝对优势地位，其优势度远高于其他物种，其他优势种为黄鲫、六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthyshexanema、蜂鲉Erisphexpottii和鳄齿鱼；北部群落与南部群落共同优势种为8种，与南部近岸群落优势种组成差异较大(表4)。

夏季，北部群落优势种共8种，其中，绝对优势种为带鱼、黑姑鱼和小黄鱼，南部群落优势种共10种，其中，绝对优势种为七星底灯鱼和带鱼；两个群落共有的优势种有4种，为带鱼、刺鲳、银鲳和龙头鱼。

2.5 鱼类群落多样性指数的时空差异

2.5.1 多样性指数的季节变化 浙江南部近海鱼类群落Margalef物种丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)冬季高于夏季(表5)。单因素方差分析显示，Margalef丰富度指数存在极显著的季节差异(P<0.01)，Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数无显著的季节差异(P=0.14；P=0.82)。

2.5.2 多样性指数的空间分布 浙江南部近海鱼类群落多样性指数空间分布如图3所示。冬季，北部群落的Margalef丰富度指数高于南部群落和南部近岸群落；夏季，南部群落的Margalef丰富度指数高于北部群落。从Margalef丰富度指数的分布情况来看，冬季外侧站点的Margalef丰富度指数普遍高于内侧站点；夏季除27.5°N附近海域内侧站点的Margalef丰富度指数高于外侧站点外，其他海域Margalef丰富度指数则是外侧站点高于内侧站点。

冬季，南部近岸群落的Shannon-Wiener多样性指数高于北部和南部群落；夏季，南部群落的Shannon-Wiener多样性指数高于北部群落。从Shannon-Wiener多样性指数的分布情况来看，冬季除27.5～28.5°N海域内外站点Shannon-Wiener多样性指数一致外，其他海域Shannon-Wiener多样性指数则是内侧站点高于外侧站点。

表3 浙江南部近海优势种季节变化Tab.3 Seasonal variation in the dominant fish species in the offshore waters of Zhejiang Province

冬季，南部近岸群落的Pielou均匀度指数高于北部和南部群落；夏季，南部群落的Pielou均匀度指数高于北部群落；内外侧站点无明显规律。

3 讨论

3.1 鱼类群落结构

本研究表明：冬季，浙江南部近海鱼类群落可以划分为北部、南部和南部近岸3个群落；南部近岸群落主要受到冬季浙江沿岸流的影响[24-25]，所在站点具有低温低盐(平均温度为10.85 ℃，平均盐度为30.05)的环境特征。夏季，该调查海域鱼类群落可以划分为北部和南部两个群落；站点WT31与其他站点的相异性系数较高，视为异常站点，此站点的渔获物仅占1.4%，其他几乎全部为水母，这可能是由于种间饵料竞争导致了渔获量和渔获种类锐减[26-27]。根据渔获物生物量比例，冬季的主要渔获物为龙头鱼、黄鮟鱇和小黄鱼等，夏季的主要渔获物为带鱼、七星底灯鱼、刺鲳和黑姑鱼等。

表4 浙江南部近海鱼类各群落优势种及其优势度

注：*表示绝对优势种

Note： * means the absolute dominant fish species

李圣法等[28]对东海中南部海域(25.5°～29.0°N，120.5°～127.0°E)的调查结果显示，东海中南部鱼类群落在空间上可分为近海群落和外海近海群落所在海域，故在群落空间结构划分上，浙江南部近海未有近海群落和外海群落的差异，仅划分出南北群落；通过对比东海中南部海域主要鱼种，发现本次调查中经济鱼种偏多。

3.2 鱼类种类组成及生态类群

浙江南部近海鱼类群落结构冬、夏季节调查共发现鱼类124种，冬、夏季节共有的鱼类有49种，冬季出现鱼类93种，生物量比例不低于0.1%的种类有33种，夏季出现鱼类86种，生物量比例不低于0.1%的种类有19种，冬季种类多于夏季。李圣法等[28-29]对东海大陆架鱼类群落和东海中南部鱼类群落的研究中，也是冬季种类数大于夏季。单秀娟等[30]对长江口近海水域(26.85°～32.12°N，两个群落，近海群落的特征种类为带鱼和发光鲷Acropomajaponicum等；在季节上，夏季的主要鱼种为黄鳍马面鲀Thamnaconusmodestus和带鱼等，冬季的主要鱼种为竹筴鱼Trachurusjaponicus和发光鲷等。本研究中调查海域为李圣法等[28]研究中120.88°～123.95°E)鱼类群落的调查中共捕获鱼类187种，其中，鲈形目种类最多，其次是鲉形目、鲽形目和鳗鲡目Anguilliformes。本研究与之相比，渔获物种数减少，鲽形目种类数增加。

浙江南部近海位于暖温带海区，受浙江沿岸流和台湾暖流的影响[1]，故调查海域的鱼类为暖水种和暖温种两种，暖水种占所有种类的56.9%，其他为暖温种，本次调查未发现冷温种和冷水种。在对长江口海域鱼类群落的研究中[30]，暖水种、暖温种和冷温种比例分别为55%、41%和4%，其中，冷温种包括细纹狮子鱼Liparistanakai、鳄齿鱼、角木叶鲽Pleuronichthyscornutus等，本研究中将鳄齿鱼定义为暖水种[20]，将角木叶鲽定义为暖温种[31]。根据鱼类栖息水层可以发现，浙江南部近海暖温种和暖水种多分布在底层，且底层的暖水种多于暖温种；冬季近底层和中上层的暖温种多于暖水种，夏季近底层和中上层的暖温种少于暖水种。

3.3 优势种分析

浙江南部近海鱼类优势种如表6所示，冬季绝对优势种为龙头鱼，夏季为带鱼和七星底灯鱼，冬季优势种以小型鱼类居多，夏季以中型鱼种居多，优势种的季节变化主要是因为优势种在不同季节交替进行生殖、索饵活动[19]。浙江南部近海鱼类优势种在空间分布上表现为：冬季3个群落共有的绝对优势种为龙头鱼，北部群落与南部群落优势种组成相似，与南部近岸群落差异较大，夏季两个群落共有的绝对优势种为带鱼，南部群落石首鱼科Sciaenidae优势种较多。

表5 浙江南部近海鱼类群落多样性指数Tab.5 Seasonal and Spatial variation in fish community diversity indices in the offshore waters of Zhejiang Province

表6 相似海域不同时间鱼类优势种组成Tab.6 Dominant fish species in the similar sea areas in different time

据俞存根等[7]对浙江南部外海种类组成的研究表明，该海域主要鱼种为刺鲳、竹筴鱼和条尾绯鲤Upeneusjaponicus等，该外海群落与本次研究的浙江南部近海群落为两个不同的群落，故优势种差异较大。长江口近海[30]、东海中部海域[33]与本次研究海域的优势种组成差异不大，且此次调查的优势种多为经济鱼种。由优势种组成显示，龙头鱼在近年来的生态地位明显上升，有研究显示，龙头鱼等次要的经济种类逐渐成为东海海区的优势种群[34]。

3.4 多样性指数

浙江南部近海鱼类群落Margalef物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数在季节上呈现冬季高于夏季的趋势，这种现象可能是受到生物量的影响，据统计，冬季鱼类资源密度为341.59 kg/(h·km2),夏季为2569.43 kg/(h·km2)，有研究表明，群落多样性与生物量呈负相关关系[35]。

除冬季Margalef丰富度指数外，Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数在空间上普遍呈现南部群落高于北部群落的趋势。夏季，北部群落平均温度(18.7 ℃)低于南部群落平均温度(23.8 ℃)，且北部群落的生物量[4374.29 kg/(h·km2)]远大于南部群落[849.51 kg/(h·km2)]，而生物多样性与生物量呈负相关关系[35]，与底层水温、底层盐度等均呈显著正相关关系[36]，且物种多样性指数有随纬度增高而逐渐降低的趋势[37]，故生物量和水温极有可能是影响夏季浙江南部近海鱼类多样性指数的主要因素。冬季，Margalef丰富度指数与其他指数有所差异，Margalef丰富度指数反映的是相对物种种类数量，冬季由北部群落至南部群落再到南部近岸群落，底层水温逐渐降低(16.0、14.9、10.6 ℃)，鱼类丰富度随之降低，这极有可能是导致冬季不同群落间鱼类丰富度指数差异的主要原因。

综上，底层水温和生物量极有可能是影响浙江南部近海鱼类多样性指数的重要因素。