不同生境访问桃花昆虫群落组成与时间动态

杜秀娟，马春森，吉国强，武新琴，张金荣

(1.山西林业职业技术学院林学系，山西 太原 030009；2.中国农业科学研究院植物保护研究所，北京 100193；3.瑞典农业大学植物保护系，阿尔纳普 23053)

桃树(Prunuspersica)是山西省重要经济林树种，访问桃花昆虫影响桃树结果、品质和经济效益。访问桃花昆虫指频繁活动于桃花上的昆虫，包括桃花传粉昆虫、取食桃花昆虫与天敌昆虫，为开花植物传粉、授粉，促进结实[1-4]。

桃花传粉昆虫包括采食花蜜和花粉、仅采食花蜜和仅采食花粉昆虫，取食桃花昆虫包括取食花冠、花蕊、花萼的昆虫，天敌昆虫包括捕食传粉昆虫的害虫和捕食取食桃花昆虫的益虫。访花昆虫物种随访问植物不同而有差异，膜翅目(Hymenoptera)的蜜蜂科(Apidae)、地蜂科(Andrenidae)、条蜂科(Anthophoridae)和双翅目(Diptera)的食蚜蝇科(Syrphidae)中许多物种访花，能显著增加山西省大樱桃(Cerasuspseudocerasus)结实[2]。在长白山，膜翅目、双翅目、鳞翅目(Lepidoptera)和鞘翅目(Coleoptera)昆虫可访问显花植物山楂海棠花(Maluskomarovii)[4]。隐头花果植物木瓜榕(Ficusauriculata)和对叶榕(F.hispida)结实需昆虫访花，其中传粉榕小蜂(Geratosolensolmsimarchali)是访花昆虫中优势物种(86.4 %和90.2 %)[5]。桃花的传粉昆虫主要是膜翅目意大利蜜蜂(Apismellifera)、中华蜜蜂(A.cerana)、明亮熊蜂(Bombuslucorum)、密林熊蜂 (B.patagiatus)、小峰熊蜂 (B.hypocrita)和其他熊蜂(B.spp. )[6-10]。

访花昆虫促进开花植物结实同时，其物种组成和时间动态也影响访问植物群落构建与稳定[2-4，11]。访花昆虫活动时间多集中于9:00-15:00[1-4]。访花昆虫的日活动有优势物种，如大樱桃传粉昆虫一天中数量发生顺序依次为蜜蜂、地蜂、食蚜蝇和条蜂[2]。日活动具有规律性，荷花(Nelumbonucifera)的主要传粉昆虫日活动规律依物种不同而异，分别呈单峰型和双峰型，黄胸木蜂(Xylocopaappendiculata)和中华木蜂(X.sinensis)呈现双峰型，西方蜜蜂(Apismellifera)、中华蜜蜂和紫木峰(X.valga)呈现单峰型[3]。长白山的山楂海棠访花昆虫中，膜翅目、双翅目、鳞翅目和鞘翅目的昆虫访花活动时间长，访花昆虫活动尚存在互补性[4]。本文开展桃花访花昆虫群落组成、相似性与时间动态研究，可为自然条件下保护桃树、促进桃树结实和提高桃果品质提供帮助。

1 材料与方法

1.1研究地概况

本研究在山西省太原市西部万柏林生态园低海拔(876.6 m)与高海拔6个不同生境的样地(1 280.0 m)开展，其中，4个低海拔样地生境，2个高海拔样地生境。

1.1.1低海拔生境

针果灌生境(Conifers Fruiters Pruning shrub zone Habitat, CFPH)

小生境Ⅰ，东侧有红宝石海棠(Malusmicromalus)，其余3个方位为油松(Pinustabulaeformis)，外侧大叶黄杨修剪灌木(Euonymusjaponlcus)。

小生境Ⅱ，海拔876.6 m，桃树7棵，四周伴生大叶黄杨修剪灌木。

针灌果生境(Conifers Pruning shrub zone Fruiters Habitat, CPFH)

小生境Ⅰ，海拔876.6 m，阴坡，桃树5棵，东侧为生态园公路，北面有红宝石海棠，西北主要为油松，其余三面为大叶黄杨修剪灌木。

小生境Ⅱ：海拔876.6 m，阴坡，桃树5棵，西面为油松，西北面为红宝石海棠，四周伴生树种是大叶黄杨修剪灌木。

1.1.2高海拔样地生境

槐果灌生境(Sophora Fruiters Pruning shrub zone Habitat，SFPH)海拔1 280.0 m，阳坡桃树，四周伴生树种是国槐(Sophurajaponica)，其内分布有山桃(Prunusdavidiana)，东面有紫叶李(Prunuscerasiferacv)，西面有国槐，南面有红宝石海棠、紫叶小檗(Berberisthunbergiicv.atropurpurea)修剪球，隔路是苹果树(Maluspumila)，东北方位有一段红宝石海棠。

柳果生境(Salix Fruiters Habitat，SFH)海拔1 280.0m，阴坡有桃树，西有杏树(Armeniacavulgaris)，南有柳树(Salixsp.)，北面为生态园园路。

1.2调查与识别方法

2015—2016年，桃树花期(4月5日至6月7日)，9:00—17:00，定点定树采样。隔5～7 d采样1次[12]。

1.3数据统计分析

(1)群落Patrick丰富度是物种数RS=S。

(2)属丰富度是属数RG=G。

(3)目丰富度是目数RO=O。

(4)群落多度是物种个体数A=N。

(5)群落多样性分析：采用Shannon-Wiener多样性指数

H′=-∑PilnPi

Pi=Ni/N

式中：Ni是第i物种个体数，N是所有物种个体数。

(6)Excel软件做成折线形图。

(7)SPSS17.0软件分析时间差异 单因素方差(One-Way ANOVA)分析采样日子群落差异，成对样本T检验(Paired-SamplesTtest)分析年间差异。

2 结果

2.1访问桃花昆虫群落组成

采集访问桃花昆虫19种，245头，分别隶属膜翅目、双翅目、鞘翅目、半翅目(Hemiptera)和鳞翅目类群，17属。高海拔与低海拔样地丰富度R值分别为17与11，4个生境访问桃花昆虫物种分别为9、5、12和13种。4个生境都有优势物种和优势属，但不都具有特有物种和特有属。优势物种在4个生境分布是2、2、6、5，优势属分布是1、1、4、2；特有物种与特有属4个生境分布均是2、0、2和5。

访问桃花昆虫群落多度，高海拔样地(A=194)>低海拔样地(A=51)。相同海拔，针果灌生境访问桃花昆虫多度(A=28)>针灌果生境(A=23)，槐果灌生境(A=116)>柳果生境(A=78)。高海拔样地2个生境群落多度最高的都是意大利蜜蜂，多度分别是A=50和A=26。 低海拔样地针果灌与针灌果生境多度最高都是黄猄蚁(Monomoriumpharaonis)，多度分别为A=13 和A=10；其次，是中华蜜蜂和意大利蜜蜂，多度都是A=6。

表1 不同植物生境访问桃花昆虫群落组成

注：2015与2016年数据和，多度3个桃花枝昆虫个体数总和，低海拔样地针果灌生境，针灌果生境丰富度与多度值为两个小生境平均值，小数四舍五入取整。个体数1～2是稀有物种，个体数3～5常见物种，个体数5以上优势物种。个体数1～5是常见属，个体数5～10，个体数10以上是优势属。CFPH：针果灌生境；CPFH：针灌果生境；SFPH：槐果灌生境；SFH：柳果生境。

2.2 访问桃花昆虫群落特征参数时间动态

2.2.1 访问桃花昆虫群落日节律

图1 中华蜜蜂访问桃花活动日节律Fig.1 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Apis cerana activity

图2 意大利蜜蜂访问桃花活动日节律曲线Fig.2 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Apis mellifera activity curve

图3 角额壁蜂访问桃花活动日节律曲线Fig.3 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Osmia cornifrons activity curve

图4 凹唇壁蜂访问桃花活动日节律曲线Fig.4 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Osmia excavata activity curve

图5 黄猄蚁访问桃花日活动节律 Fig.5 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Monomorium pharaonis activity

图6 毛跗黑条蜂访问桃花日活动节律 Fig.6 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Anthophora plumipes activity

从图1至图6中可以看出，万柏林生态园访问桃花昆虫优势物种中华蜜蜂、角额壁蜂、凹唇壁蜂、黄猄蚁的日活动呈双峰型，意大利蜜蜂和毛跗黑条蜂呈单峰型。中华蜜蜂访问桃花活动高峰在13:15和13:39，意大利蜜蜂访问桃花活动高峰在10:31，二者访问桃花活动高峰时间有互补性。角额壁蜂与凹唇壁蜂访问桃花日活动呈双峰型，前者13:13、14:37，后者9:30、13:56，角额壁蜂活动高峰在下午，凹唇壁蜂活动高峰在上午和下午，二者活动高峰具有互补性。黄猄蚁访问桃花日活动呈双峰，毛跗黑条蜂呈单峰；黄猄蚁访问桃花高峰集中在9:30和11:00，而毛跗黑条蜂在10:30，两虫种的高峰都在上午，但访问桃花活动具有互补性。

2.2.2 访问桃花昆虫群落特征参数日间差异

表2 访问桃花昆虫群落特征参数日间差异

注：平均值±sd是不同生境参数的平均值，采用2015与2016年数据。同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。LSIR、LSIA、LSID、HSID、HSIA、HSIR代表低海拔样地丰富度、低海拔样地多度、低海拔样地多样性、高海拔样地丰富度、高海拔样地多度、高海拔样地多样性。

表3 访问桃花昆虫群落特征参数年间差异

注：年间动态差异，2014、2015年4月25日、4月29日、5月2日，2016年4月24日、4月27日、5月1日访问桃花昆虫群落数据统计分析。

从表3中可以看出，2015年4月11日，无虫访问桃花。低海拔样地，2015年4月18日、4月29日访问桃花昆虫的丰富度与多度值为0.00，无多样性；5月2日，多样性值是0.00。高海拔样地，同年4月18日，丰富度值是0.00；4月25日，访问桃花昆虫群落丰富度、多度与均匀度指数均最高。低海拔样地，访问桃花昆虫群落相同特征参数间丰富度与多度差异相似，丰富度4月23日=4月25日>4月18日=4月29日=5月2日，多度4月23日=4月25日>5月2日；高海拔样地中，访问桃花昆虫群落相同特征参数间无差异。

2.2.3 访问桃花昆虫群落参数年间差异

从表3中可以看出，相同海拔样地内，群落特征参数年间差异相似。低海拔样地，2015年参数显著高于2014年与2016年；高海拔样地，2014、2015、2016三年间相同群落参数差异均显著；低海拔样地，2015年各参数均较高。高海拔样地，2015年，丰富度与多样性最高，而2016年多度最高。

3 结论与讨论

3.1 不同生境访问桃花昆虫优势与特有物种

万柏林生态园不同植被生境访问桃花昆虫19种，4个生境物种分别是9、5、12和13种，与长白山北坡访花食蚜蝇不同植被生境分布差异相似[1]。低海拔样地针果灌生境特有物种大灰食蚜蝇(Syrphuscorolla)、中华木蜂都是传粉昆虫，为桃树传粉的同时，也指示生境植物特征。大灰食蚜蝇是多种开花植物传粉昆虫，而雌雄华木蜂是活血丹传粉昆虫[13,14]。高海拔样地槐果灌生境天敌昆虫特有物种黄猄蚁、异色瓢虫(Harmoniaaxyridis)都是天敌昆虫[15,16]，膜翅目蚂蚁(Oecophylla)是多种植物生境的害虫天敌，不是特有物种；鞘翅目物种访问桂花，黑缘红瓢虫是梅园天敌，也不是生境特有物种[17-21]；柳果生境特有物种长尾管蚜蝇(Eristalistenax)、灰地种蝇(Deliaplatura)、中华食虫虻(Cophinopodachinensis)、菜蝽(Eurydemadominulus)、蛱蝶(Nymphalissp.)是传粉昆虫与取食花朵昆虫[14,20]。生境特有物种中华木蜂、大灰食蚜蝇、黄猄蚁、异色瓢虫、长尾管蚜蝇、灰地种蝇、中华食虫虻、菜蝽、蛱蝶，双翅目种类居多，可作为传粉昆虫[1,13-16]，黄猄蚁、异色瓢虫是天敌昆虫[15,16]，灰地种蝇、中华食虫虻、菜蝽为取食花朵昆虫[15,20]。低海拔样地针叶树分布生境特有物种多为传粉昆虫，高海拔样地有其他果树分布生境特有访问花昆虫为传粉昆虫、天敌昆虫和取食花朵昆虫，特有访问桃花昆虫物种的分布与四周伴生的植物物种有着密切关系[1]。

优势物种在4个生境分布:针果灌生境优势物种中华蜜蜂和黄猄蚁;针灌果生境优势物种意大利蜜蜂和黄猄蚁;槐果灌生境优势物种角额壁蜂(Osmiacornifrons)、凹唇壁蜂(Osmiaexcavata)、中华蜜蜂、意大利蜜蜂、毛跗黑条蜂(Anthophoraplumipe)、富士凹头蚁(Formicafukaii);柳果生境优势物种角额壁蜂、中华蜜蜂、意大利蜜蜂、毛跗黑条蜂、长尾管蚜蝇。可依据桃园昆虫群落的取食生态位划分访问桃花昆虫优势物种的传粉类群、天敌类群和暂时停留花朵类群[17]。参考前人研究结果，4个生境中，访问桃花昆虫生境优势物种中华蜜蜂、意大利蜜蜂、角额壁蜂、毛跗黑条蜂膜翅目昆虫，与大樱桃传粉昆虫为膜翅目种类相似[22]，与温室桃园采用膜翅目传粉昆虫的种类一致[6-9,14,16]。膜翅目富士凹头蚁隶属膜翅目，是天敌昆虫[16]，双翅目长尾管蚜蝇为传粉昆虫，在桃树传粉过程中均起一定作用[16,22-23]。

3.2 访问桃花昆虫日节律及群落参数时间差异

中华蜜蜂、角额壁蜂、凹唇壁蜂与黄猄蚁的访问桃花日活动呈双峰型，意大利蜜蜂与毛跗黑条蜂日活动呈单峰型，与荷花主要传粉昆虫日活动规律为单峰型和双峰型相似，验证了西方蜜蜂日活动为单峰型[3,24]。2015与2016年，低海拔样地，LSD方差分析访问桃花昆虫群落相同特征参数间差异不同，与鹞落坪自然保护区蝽类群落多样性H′指数与Simpson多样性指数及丰富度随时间变化相似[25]，植物花期自然与人为生境中传粉昆虫时间类型不同。除高海拔样地访问桃花昆虫的多样性外，2015年比2014与2016年访问桃花昆虫的丰富度、多度及多样性都高，植物花期与花的空间分布结构变化，传粉昆虫群落分布与结构就会发生改变[26,27]，受研究样地不同生境访问桃花挥发性物质、访问桃花昆虫基数的影响，也与2015年花期桃花枝、花朵数比上一年多有关，高生长年份比低生长年份桃树对万柏林生态园桃园小生境改善效果高。参照中华蜜蜂与意大利蜜蜂日活动高峰具有互补性，角额壁蜂与凹唇壁蜂日活动具有互补性，黄猄蚁日活动与毛跗黑条蜂呈单峰，成对访问桃花昆虫组合的互补性，可应用于桃花传粉与授粉。