宽窄行栽植下毛白杨不同方位树干液流的差异

刘 洋 ， 王 烨 ，王 斐 ，邸 楠 ，李全明 ，于凌霄 ，邓 坦，于召斌，席本野，李广德，贾黎明

（1.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2.中国林业科学研究院林业研究所国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091；3.聊城市林业局，山东 聊城 252000；4.北京市大兴林业工作站，北京 102600；5.河南省林业调查规划院，河南 郑州 450045；6.国家开放大学农林医药教学部，北京 100039）

蒸腾是森林水循环的重要组分，且与树冠光合作用、林木生长密切相关[1]。所以，估测林木蒸腾是了解林木水分利用特征与生长代谢的重要手段。基于木质部导热性的液流测量是用来估计林木蒸腾的有效方法[2]。其中，热扩散法（Thermal dissipation method）因具有使用方便、适用性广等优点[3-4]，目前被广泛用于林木液流监测。利用测定的液流来估计林分蒸腾时，需首先将林木边材上的液流速率（Fd）扩展到单株林木蒸腾量[5-7]，然后再进一步扩展到林分蒸腾[8-10]。然而，林木边材不同部位（不同径向深度与方位）[11-13]和林木个体间[12,14]的Fd均可能存在差异，进而影响林分蒸腾的准确估测。

目前，关于Fd的差异来源已有较多研究，但大多集中于Fd的个体差异及其在边材上的径向差异。一些研究发现林木Fd与其个体大小（胸径或树高）具有显著相关关系[12,15]，且通过建立Fd与胸径（或树高）间的关系模型可以提高林分蒸腾的估测精度[17]；而有些研究却发现林木个体大小并不会对Fd产生明显影响[14,16]。关于林木Fd的径向差异，现有研究主要关注边材不同径向深度上Fd的变异规律。通过对30多篇研究论文的归纳总结，徐飞等[18]将林木Fd的径向变异规律概括为单峰型、递减型、不规则型和均匀型等4种模式，并认为不同的Fd径向分布模式可能与树种的材质以及木质部结构有关。

与关于Fd个体和边材径向差异的研究相比，不同边材方位间Fd的差异研究还相对较少。现有大多研究在监测树干液流时，仅选定树干的一个方位安装液流探针，忽略了Fd的方位差异。但是，研究发现不同方位的Fd不仅可能具有显著差异[19-21]，而且这种差异（变异系数）在有的地区可高达35%[14]，会使林分蒸腾的估算产生较大偏差[22-23]。在已有的涉及不同方位液流差异性的研究中，研究对象多为孤立木、均匀栽植或自然生长的林木，且其研究结果显示不同方位的液流差异并未有明显的普遍规律。如，有研究发现某一方位存在相对较高或较低的Fd[14,21,24-25]，但也有研究表明不同方位Fd的大小是随机的[6,16,26-27]。不同方位的Fd可能受冠层结构[6,28]、冠层受光情况[29]、土壤含水量[30]以及木质部结构[7]等众多因子的影响，难以预测。因此，关于不同栽植模式和生长环境下Fd的方位差异仍有待进一步研究。

毛白杨Populus tomentosa在我国栽植范围广泛[31]，是北方重要的速生用材树种，对水肥需求量较大。在水资源超载的华北地区[32]，精准估测毛白杨人工林的蒸腾耗水量，对制定高效、精准的灌溉策略尤为重要。为便于机械化作业，同时提高土地资源利用率，毛白杨在华北平原很多地区采用宽窄行模式栽植[33-34]。该模式下，宽行和窄行区域在生长空间上存在巨大差异，因此会引起毛白杨树冠、根系的不均匀分布[33]。然而，该栽植模式会对边材不同方位的Fd产生怎样的影响，目前的了解还十分有限[35]。基于宽窄行栽植模式对树冠和根系分布特征产生的影响，我们假设不同方位液流会呈现出“宽行方位大于窄行方位”的规律。综上，本文研究目的是:（1）明确宽窄行栽植模式下毛白杨不同方位液流的特征及差异；（2）阐明气象因子与各方位液流间的相关关系。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试 验 地 位 于 山 东 省 高 唐 县（36°58′N，116°14′E，平均海拔27 m）。该地区年平均温度为13.2 ℃，年平均降水量为545 mm，且集中在7、8月，年平均蒸发量为1 880 mm，属于温带半湿润大陆季风气候。试验对象为栽植于2005年春季的三倍体毛白杨B301人工林。林木采用宽窄行模式栽植（表1），宽行距6 m，窄行距2 m，株距1 m，林地总面积3.9 hm2。于2011年5—8月开展试验，试验期间林分已基本郁闭。林分以地下滴灌的方式进行灌溉，滴头位于深20 cm处的窄行中央和宽行距树60 cm的平行线上，滴头相距50 cm。当20 cm深、距离滴头10 cm处的土壤水势（SWP）低于-25 kPa时进行灌溉，每个滴头的流速为2 L/h。

图1 宽窄行栽植模式示意图Fig. 1 Wide and narrow row planting scheme

1.2 测定指标与方法

1.2.1 树干液流

从样地中随机选择胸径不等的9株样树进行液流监测，各样树信息及相关监测时期见表1。利用热扩散法[36-37]，分别从东、南、西、北4个方位同时测量树干液流。热扩散探针（TDP30,Dynamax Inc., TX, USA）长30 mm，直径1.2 mm，探针间距40 mm，其树干安装高度距地面1.3 m。试验期间，液流速率每30 s测定1次，然后每10 min取平均值并存入数据采集器（Model DL2e,Delta-T Devices Inc., Cambridge, U.K.）。液流速率计算公式[37]如下:

式中:Fd为液流速率（cm/s）；ΔT为加热探针和受热探针之间的温差；ΔTm为无液流条件下探针间的温差，每天计算一次。

为消除林木个体大小可能对树干液流速率产生的影响，利用胸径（DBH）对液流速率进行矫正，公式如下:

式中:F′d为校正后的液流速率（cm/s）为所有样树的平均胸径，cm；DBH为各样树的胸径，cm。

1.2.2 气象因子

在距试验地250 m处安装有一套标准自动气象站（Devices Inc., Cambridge, U.K.），用于测定

表1 样树的信息及液流监测时期†Table 1 Characteristics and metrical information of sample trees

太阳总辐射（Rs，kW/m2）、光合有效辐射（PAR，kW/m2）、空气温度（Ta，℃）、空气相对湿度（RH，%）、风速（V，m/s）和风向，数据每10 min记录采集1次。水汽压亏缺（VPD，kPa）采用Campbell和Norman[38]的经验公式计算:

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1.3 数据分析

采用互相关（Cross correlation）分析每株树不同方位Fd之间、Fd与气象因子之间的时滞性。采用配对样本T检验（Paired-samples t-test）分析每株样树任意两个方位之间日均Fd的差异。采用Spearman相关性分析4个方位Fd的相关性。由于T5、T6、T8样树的液流监测时期相对较长，所以以这3株样树为代表，采用多重线性回归（Multiple linear regression）分析影响不同方位Fd的主要气象因子。在日尺度上，PAR、VPD、Ta、V、SWP共线性不强（方差膨胀因子VIF＜4），因此将这5个气象因子作为自变量，将Fd作为因变量，采用后退（Backward）回归分析，以0.05的可靠性作为因变量剔除的依据。采用Pearson相关性分析，检验T5、T6、T8样树4个方位液流每天的变异系数（CV）、相对偏差（RD）与每天的PAR和VPD间的相关性，并选择测量天数最多的T8样树绘制CV、RD与PAR、VPD的线性关系图。数据由Excel 2017和SPSS 22.0进行处理和分析，图表采用Origin 9.1绘制。

2 结 果

2.1 液流和气象因子的日变化特征

图2展示了T1～T8样树不同方位Fd与PAR、VPD连续4天的动态变化。Fd与PAR、VPD都具有明显的昼夜变化规律。PAR每天均在6:00左右开始启动上升，12:00左右达到峰值，随后开始下降，19:30左右降为0；PAR在白天有时会剧烈波动。VPD每天在6:00—7:00开始上升，通常在15:00—17:00之间达到峰值，之后开始持续下降，直到第二天再次升高；VPD在白天很少出现不规则波动，但有时在夜间会比较高。Fd每天的启动时间在6:00—8:00之间，并在10:00—14:00之间达到峰值，与PAR在白天具有相似的变化趋势。然而，不同样树Fd的启动和峰值到达时间不同，但对于同一株样树，监测期间内其每天Fd启动和峰值到达时间相同。互相关结果表明，不同方位的Fd具有同步的日变化动态（每棵树任意两个方位lag=0且r＞0.993），而4个方向平均Fd整体滞后于PAR16±15 min，提前于VPD73±23 min 。图3对比了阴天和晴天液流与气象因子的日动态变化，其中，阴天的Fd和PAR、VPD明显弱于晴天，且波动幅度较大，但无论晴天还是阴天，同一株样树的不同方位Fd都具有相似的日变化规律。

图2 各样树不同方位液流速率（Fd）与太阳有效辐射（PAR）、水汽压亏缺（VPD）的动态变化Fig. 2 The dynamic of azimuthal sap flux density (Fd) and photosynthetically active radiation (PAR), vapor pressure deficit (VPD)

分别以0:00和12:00为界限，将0:00—11:59划分为上午，12:00—23:59划分为下午，然后对比上午和下午的平均PAR、VPD、Ta、RH、V和Fd。如图4，除V外（P=0.356），上午和下午各气象因子以及树干液流的平均值之间均有显著差异。下午的PAR、VPD、Ta、V和平均Fd分别平均比上午高19.3%、97.9%、17.1%、12.1%和59.7%，而RH则比上午低18.6%。

2.2 不同方位液流的差异及相关性

2.2.1 不同方位液流的差异

图3 不同天气下不同方位液流速率（Fd）与太阳有效辐射（PAR）、水汽压亏缺（VPD）的动态变化。Fig. 3 The dynamic of azimuthal sap flux density (Fd) and photosynthetically active radiation (PAR),vapor pressure deficit (VPD) in different weather

图4 上、下午各环境因子、所有样树平均液流速率的平均值Fig. 4 Mean value of environmental factors and sap flux density in morning and afternoon

T1～T8样树4个方位Fd的平均CV为15.1%±9.2%，对于不同的样树，CV具有明显差异（表2）。不同样树4个方位Fd的大小次序不同，但对于同一样树（除T1受降水影响外）4个方位Fd的大小次序在不同天气下保持一致（图2和图3）。

配对样本T检验的结果（表3）表明，每株样树不同方位之间的Fd均存在显著差异。其中，T8不同方位之间的差异最明显，任意两个方位间的Fd均达到了显著差异。T4不同方位之间的差异最弱，仅有东、南两方位之间的Fd达到显著差异。而在其它样树中，均有2～4组不同方位的Fd达到显著差异。T1～T9中，西方位的Fd始终为各方位中最高，而其它方位Fd的大小次序较为随机，没有明显规律。

表2 不同样树的4个方位液流速率的变异系数（CV）†Table 2 Coefficient of variation (CV) of sap flux density of four directions in different trees

表3 不同样树不同方位之间日均Fd的平均差值†Table 3 Mean differences in daily Fd between pairs of azimuthal directions

2.2.2 不同方位液流的相关性

日尺度上，不同方位之间液流速率的相关性在不同样树间具有一定差异（表4）。T1、T2、T6、T7和T8的4个方位之间的Fd均达到显著或极显著相关；T3、T4和T5大部分方位之间的Fd达到了显著相关；而T9各方位之间相关性最差，仅西和南方位达到显著相关。T5和T8不同方位Fd的相关性具有一定的规律，而其它样树无明显规律。对于T5，南方位与其它方位的相关性较差，南西、南北方位未达到显著，东南方位相关系数最低；对于T8，西方位与其它方位的相关系数均较小。

表4 不同方位日均液流的相关性†Table 4 Correlation of daily sap flux density in different directions

2.3 不同方位液流与气象因子的关系

表5展示了T5、T6、T8日尺度下不同方位Fd与气象因子的多重回归分析结果。对于各样树的不同方位，主导Fd的气象因子具有一定差异:PAR几乎对各方向的Fd都起到了主要的驱动作用（偏相关系数＞0.743）；Ta在T6的北方位、T8的西方位中具有较强的驱动作用，偏相关系数微弱于PAR；VPD在T6的西方位为唯一的主导因子，在T8的东方位却起到了负的驱动作用。

图5A表明T8四个方位Fd存在明显且稳定的差异，不同方位的RD不随PAR、VPD变化，仅东方位的RD与VPD达到了显著的线性相关（表6）；4个方位Fd的CV变化幅度较大，但与PAR和VPD间不存在显著相关关系（图5B；表6）。此外，T5、T6 4个方位Fd每天的CV、RD均未与PAR、VPD达到显著相关（表6）。

表5 影响不同方位液流的主要因子†Table 5 The coefficients of the predictors in the backward multiple regression model

图5 T8样树不同方位液流的相对偏差(RD)、变异系数(CV)与光和有效辐射(PAR)、水汽压亏缺(VPD)的线性关系Fig. 5 The relation between coefficient of variation (CV), relative deviation (RD) of azimuthal sap flow and photosynthetically active radiation (PAR), vapor pressure deficit (VPD) in T8

表6 不同方位液流的变异系数（CV）、相对偏差（RD）与气象因子的相关性†Table 6 Correlation between coefficient of variation(CV), relative deviation (RD) of azimuthal sap flow and meteorological factors

A1、A2为RD与PAR、VPD的线性关系；B1、B2为CV与PAR、VPD的线性关系；E、S、W、N分别代表东、南、西、北4个方位液流速率的相对偏差。选取T8是由于它具有最多的测量天数。

3 讨 论

3.1 不同方位液流的同步性

本研究中，无论在晴天还是阴天，所有样树4个方位的Fd均具有极高的同步性（图2和图3），这一现象与Infante等[23]的观测结果相反。Infante等[23]发现孤立生长的冬青栎Quercus ilexL.三个方位液流在晴天的变化不同步（东北和西北方位液流分别在上午、下午达到峰值，而南方位的液流一天内存在两个峰值），但在阴天表现出同步的变化规律。造成上述研究结果间差异的可能原因有两个。第一，两种栽植模式下树冠的形状存在差异[23]。Infante等[23]的研究对象为具有半球形树冠的孤立木，其树冠在晴天只有一部分可受到太阳光直射，且受光部位随太阳角度的变化而变化。由于树冠不同部位光照强度的增加会使叶片导水率增大[39]，提高该部位叶片的蒸腾，导致不同方位冠层的蒸腾速率出现不同的日变化规律，进而引起树干不同方位Fd的不同步。阴天，由于树冠只接受散射太阳光，不同时刻树冠不同方位的受光强度基本一致，故而导致树干不同方位的Fd具有同步性。然而，本研究中，林分栽植密度较大且在试验期间已基本郁闭，相邻林木的树冠紧密结合，形成了具有垂直结构的林冠层。晴天，林冠层上部同时受到太阳直射，而下部树冠始终被遮蔽，从而使得单株林木的树冠受光照模式不会随时间产生较大变异，所以树干不同方位Fd具有同步性。第二，水分在木质部中的运输模式可能存在差异。Waisel等[40]研究发现胡杨Populus euphraticaOliv.茎干水分运输模式为螺旋状或瓣状上升转化成环状上升，水分在上升的过程中发生周向运动；而Quercus ciprinosWebb.为瓣状竖直向上运输，且不发生周向运动。虽然Waisel等[40]的研究对象与本研究以及Infante 等[23]的研究对象属于不同树种，但却分属相同科，因而水分在木质部中的运输模式极可能具有相似性。晴天，不同方位树冠受光照情况不同，不同方位叶片蒸腾速率不一致，冬青栎竖直向上的水分传输模式会导致不同方位的树干液流出现差异；而毛白杨的水分在向上运输中很可能发生了周向运动，导致水分向其它方位扩散，从而使树干不同方位的Fd具有了同步性。

3.2 不同方位液流的差异

在宽窄行栽植的毛白杨人工林中，无论在东宽还是西宽，西方位为Fd的优势方位，显著高于其它方位或与其它方位无显著差异，而其它3个方位Fd的大小次序没有明显规律（图2）。该结果与我们的假设不同，Fd的方位差异并未受不同方位生长空间差异的影响。此现象很有可能与上、下午蒸腾量的差异及不同方位的木质部结构有关。Shinozaki等[41-42]发现植物群落中存在于某一水平面之上的树叶总量与该水平面上枝干横截面积之和成正比，并在此基础上提出了管道模型理论（Pipe model theory）。该理论将树干和枝条看作众多管道的集合，每一单元的管道为相应单元的光合器官供给水分。在本研究中，受太阳照射角度的影响，上午东侧树冠主要受到直射，下午西侧树冠主要受到直射；叶片的导水率会随光照强度增大而增大[39]，并导致叶片蒸腾的增大，这意味着上午东侧树冠的蒸腾可能在树冠整体蒸腾中占有较大比重，而下午西侧树冠占有较大的比重。然而，下午平均Fd显著高于上午并且差异达到了59.7%，因此在一天中，西侧树冠的蒸腾量可能会远大于东侧。根据管道模型理论，单元光合器官耗水的增加会引起相应单位管道水分运输的增加，因此，为满足西侧树冠更高的耗水量，树干西侧的木质部可能在生长中发育出具有更强传导能力的导管结构。之前有研究表明不同方位木质部结构与Fd的联系，木质部导水率主要受导管直径和导管密度影响[7]。Tateishi等[7]通过研究导管直径与密度，发现不同方位的理论木质部导水率（Ks）具有显著差异，并认为Ks的差异可以解释Fd的方位差异。López-Bernal等[28]也在研究中发现不同方位的Ks与Fd具有一定的相关性（R2=0.49）。综上，宽窄行毛白杨不同方位Fd的差异更有可能是受木质部结构的影响，而对于宽窄行下不同方位的木质部结构仍有待进一步研究。

目前关于不同方位间Fd差异的研究并未得出一致的结论，除上述木质部结构影响外，这还可能与不同研究对象所处的地理位置、立地条件、气象因素和栽植模式等环境条件密切相关。鉴于林木蒸腾受环境因子影响十分显著，环境条件的差异也可能是导致本研究结果与前人研究存在一定差异的主要原因。宽窄行的特殊栽植模式使林木具有非均匀的生长空间，同时也造成林分内部不均一的环境条件。因此，在不同栽植模式下的林分中，不同方位Fd的差异规律不同，仅用一个固定方位的Fd难以消除多变的Fd方位差异。而Komatsu等[17]指出在探针有限的情况下，与测定多个方位液流以消除液流方位差异相比，针对更多样树测定一个方位的液流以消除其个体差异，能更有效地估计林分蒸腾量。而对于本试验的同龄纯林，不同方位Fd间的差异可能较个体间Fd差异更大。因此，结合两种可能出现的现象，我们推测在实际测量中，对每株样树随机地选择一个方位测量其Fd能够更有效地利用有限的探针，方位的随机选择能够消除方位间的Fd差异，而每株树仅使用一个探针可以测量更多样树来消除个体间的Fd差异。

3.3 气象因子对不同方位液流的影响

回归分析表明不同方位Fd的驱动因子较为一致，PAR为大多方位Fd的主要驱动因子；但也存在一定的差异，VPD、Fa在个别方位也具有一定的驱动作用，但没有明显的方位规律。不同方位Fd的驱动因子存在差异，可能与树冠的结构及其所处的微环境（如局部的辐射、温度等）有关。不同方位的树冠在稀疏程度、垂直分布等结构上的差异，可能会导致局部环境（如光照、温度）的差异[43-44]。而局部环境的不同会在不同程度上影响叶片导水率[44-45]，进而导致不同方位Fd的主导因子具有差异。

有研究表明，液流在边材径向上的差异和个体间的差异极可能受气象因子的影响。例如，Moon等[24]发现木质部不同深度Fd的CV与PAR具有显著的正相关关系，而Moon等[45]在此基础上又表明Fd的径向差异（不同深度Fd的CV）、个体差异（Fd与DBH拟合直线的斜率）均显著的随PAR、VPD增大。液流径向差异与个体差异受PAR和VPD影响，其原因可能是PAR、VPD的增大加剧了边材不同深度、不同部位叶片[46]、不同林木（优势木和被遮荫的林木）[47]树冠之间耗水的不均匀性。然而，本研究发现不同方位Fd的CV与PAR、VPD间并未达到显著相关（表7）。与此相似，Moon等[46]的研究也表明不同方位Fd的CV与PAR、VPD间不存在显著相关关系，由此表明，Fd的方位差异不受气象因子影响。原因可能是由于在日尺度上，不同方位的Fd的主导因子较为一致；也可能是水分在木质部中的周向运输缓解了不同方位水分的不平衡。

3.4 本研究的局限及未来的研究方向

本研究未发现不同方位的Fd与宽行和窄行的方向具有相关性，但不足以完全否定宽窄行对不同方位Fd的影响。本试验条件为郁闭林分，宽行与窄行之间的树冠均具有较强的竞争，这可能会弱化宽窄行对与不同方位Fd的影响；而在未郁闭的林分中，宽行与窄行之间的树冠不具有竞争或不完全具有竞争，有可能会使不同方位的Fd表现出服从宽窄行方向的规律性。此外，本研究选择样树较少，测定周期较短，关于各方位Fd的变异性及其与环境因子的关系等还需通过进一步的长期测定来研究。

在目前的研究中，受地理位置、气候环境等因素影响，不同方位Fd差异的研究结果差异较大。因此，研究结果往往仅适用于相同或相似地区或林分。故本研究结果也仅适用于华北平原地区采用类似的宽窄行栽植模式下的毛白杨林分。在今后的研究中，为了提出更具普适性的Fd方位差异变化规律，进而实现更精确的林分蒸腾估计，基于林分甚至更大尺度的Fd方位差异研究是必不可少的。

4 结 论

在宽窄行栽植模式下的三倍体毛白杨人工林中，林木不同方位的Fd存在显著差异，且该差异在每株样树上表现出的规律不同。首先，所有样树中，西方位的液流速率值均最大，且显著高于其它方位或与其它方位无差异，而其它方位间的液流大小次序则无明显规律。因此，宽窄行栽植模式下，不同方位间Fd的差异不可忽略。在实际测量中，可对每株样树随机地选择一个方位测量其Fd，能更有效地利用有限的探针，且能一定程度地消除不同方位间和个体间的Fd差异。此外，不同方位Fd具有同步的日变化趋势，但下午的平均Fd显著高于上午，可能是由气象因子的显著差异所导致。对不同方位的Fd来说，PAR为其主导气象因子，VPD、Fd也在个别方位具有一定的驱动作用。此外，四个方位Fd的RD、CV与PAR、VPD不具有显著相关关系，这表明Fd的方位差异不受气象因子影响。