施硅量对甜荞倒伏及产量的影响

佘恒志，聂蛟，李英双，张玉珂，黄科慧，张园莉，方小梅，阮仁武，易泽林

（西南大学农学与生物科技学院，重庆 400715）

0 引言

【研究意义】荞麦是蓼科（Polygonaceae）荞麦属（Fagpyrum），有苦荞（F. tataricum）和甜荞（F.esculentum）2个栽培种。中国荞麦种质资源丰富，已有甜荞964份，苦荞536份种质材料编入《中国荞麦品种资源目录》[1]。荞麦中矿物质营养丰富，含有微量元素 Fe、Ca、P、Cu、Zn、Mg 和极微量的 B、I、Ni、Co、Se 等，还含有丰富的芦丁、蛋白质、维生素等营养物质[2-3]。其中，生理活性物质芦丁和槲皮素，具有降血压、血脂，延缓衰老等多种生理功能[4]。倒伏制约荞麦生产的发展，而施硅肥是提高作物抗倒伏能力的常见栽培措施，因此研究硅肥对甜荞倒伏和产量相关性状的影响，对实现甜荞高产、稳产、抗倒伏具有重要意义。【前人研究进展】倒伏影响作物生长代谢。一方面，倒伏使植株叶片互相遮阴，导致叶绿素含量和光合效率降低；另一方面，倒伏破坏茎秆输导系统，影响根系向叶片运输水分和养料，降低籽粒产量[5]；而且倒伏使植株贴近地面生长，增加收获难度[6]。倒伏是限制作物产量的主要因素之一，据调查，甜荞倒伏率达到40%—50%，产量下降21%—25%[7-8]；水稻倒伏引起的产量损失每年约 10%—30%[5]；小麦孕穗期至扬花期发生倒伏减产30%左右，灌浆期发生倒伏严重者达20%以上，乳熟期倒伏一般减产10%—15%[9]。前人研究发现，硅肥可以增强植株茎秆机械强度，降低倒伏率。硅能使水稻茎叶表面硅质化，改善茎秆维管束系统，增加水稻茎秆直径，提高水稻的抗倒伏能力[10]。而且硅能减小水稻剑叶夹角，缩短基部节间的长度，提高抵御倒伏的能力[11]。施硅提高油菜茎秆木质素合成关键基因的表达量，提高木质素含量，增强抗倒性；同时，硅肥降低油菜株高，增加根直径，提高抗倒伏能力[7]。硅通过缩短小麦基部节间长度，增加厚度，提高抗折力。牟英辉等[12]研究显示，施硅增加大豆株高，但对倒伏率影响不显著。【本研究切入点】目前，生产上一般通过施用生长调节剂[7-8]、调控施肥量和种植密度的关系[13-14]提高甜荞茎秆抗倒伏能力，而关于硅肥对甜荞抗倒伏能力的影响尚未见报道。【拟解决的关键问题】本试验通过研究硅肥对甜荞根茎相关指标、产量及其构成因素以及倒伏表现的影响，筛选甜荞栽培中最佳硅肥基施用量，为合理施用硅肥提高甜荞抗倒伏能力和产量提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点与时间

2015和2016连续2年在西南大学歇马科研基地进行田间试验。试验地前茬为荞麦，土壤类型为砂壤土，两年土壤养分含量见表1。

1.2 供试材料和试验设计

供试甜荞品种宁荞1号，中抗倒伏[15]。

试验采用单因素随机区组设计，以含SiO2≥25%的硅肥不同施用量为试验因素，设0（CK）、100 kg·hm-2（S1）、200 kg·hm-2（S2）、300 kg·hm-2（S3）和 400 kg·hm-2（S4）5种施肥梯度。处理3次重复，随机排列，小区面积10 m2（2 m×5 m）。甜荞采用人工条播，基本苗90万株/hm2，行距33 cm，种植6行，小区之间留50 cm空行，试验地四周留3行保护行。播种前施入硫酸钾复合肥（含N 15%、P2O515%、K2O 15%）300 kg·hm-2和硅肥，常规管理。

表1 土壤养分含量Table 1 Soil nutrient content

1.3 测定项目与方法

1.3.1 茎秆基部第二节间相关指标 分别于盛花期、灌浆期和成熟期对每个小区取样，用剪刀贴近地面剪取10株长势一致未倒伏的植株，取其中5株的基部第二节间用于茎秆形态指标测定，另外5株的基部第二节间迅速放入冰盒中，-40℃低温保存。直尺量取茎秆基部第二节间长；电子游标卡尺量取茎秆基部第二节间中部的直径；茎秆基部第二节间中部置于 SH-100数显式拉力计（温州山度公司）拉勾上，将植株拉断瞬间的数值计为茎秆抗折力。低温保存的茎秆基部第二节间放入高温消毒过的研钵中，用液氮速冻后迅速研磨成粉末，用于木质素含量及其合成相关酶活性测定。木质素含量、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性、肉桂醇脱氢酶（CAD）活性、4-香豆酸:CoA连接酶（4CL）活性参照汪灿等[16]的方法。

1.3.2 根系形态指标 分别于盛花期、灌浆期和成熟期对每个小区取样。剪刀贴近地面剪去植株地上部分，用小锄挖取以植株为中心，长、宽各20 cm，深30 cm的土块，装入孔径为0.4 mm的尼龙网袋中，浸泡24 h，然后用流水慢慢冲洗干净，取得完整根系。清洗干净的根系，放入专用透明塑料托盘中，蒸馏水浸没，镊子轻轻将根系分开，在根系扫描仪 EPSON（PERFECTION C700）上进行扫描，用 WinRHIZO PRO 2009软件进行分析，获得总根长、总根表面积、平均根直径和根尖数等指标参数。

1.3.3 硅含量 分别于盛花期、灌浆期和成熟期在每个小区取5株长势一致未倒伏植株。将植株的茎秆和根系（取样方法参照1.3.1和1.3.2）放入烘箱中，105℃杀青1 h，然后70℃烘干至恒重，用粉碎机打碎成粉末，过60目筛。参照戴伟民等[17]的方法测定硅含量。

1.3.4 倒伏级别和倒伏率 分别于盛花期、灌浆期和成熟期记录倒伏时期和倒伏株数；参照乔春贵[18]的方法记录倒伏级别；倒伏率（%）=倒伏株数/总株数×100%。

1.3.5 考种和测产 成熟期取10株长势一致未倒伏植株，测定单株粒数，70℃烘干至恒重，测定单株粒重和千粒重；各小区分别收获，晒干后称小区产量折合成公顷产量。

1.3.6 数据处理与分析 用Microsoft Excel 2016 整理数据和作图，SPSS v19.0 进行统计分析，采用LSD法检测其显著性。由于2015和2016年各指标变化趋势基本相同，如未特殊说明，均使用两年均值。

2 结果

2.1 施硅量对甜荞根、茎中硅含量的影响

从表2可以看出，总体来看，相同生育时期，根中硅含量高于茎。根中硅含量从盛花期到成熟期先增加后减少，在灌浆期达到最大值；各生育时期，根中硅含量随着施硅量的增加而增加，S2、S3和S4处理显著高于 CK。茎中硅含量从盛花期到成熟期逐渐增加，而且含量随着施硅量增加先增加后减少，在 S3处理达到最大值，并显著高于CK（各生育时期变化趋势相同）。施硅肥能提高根和茎中硅含量，其中播种期到盛花期积累硅较多，盛花期到成熟期硅的积累较少。因此，甜荞对硅的积累主要集中在营养生长阶段。

2.2 施硅量对甜荞根系和茎秆基部第二节间形态指标的影响

总根长、总根表面积、平均根直径和根尖数从盛花期到成熟期逐渐增加（表3）。各生育时期，S4处理总根长显著大于 CK；根表面积随施硅量的增加而增加，S2、S3和S4处理与CK差异显著；平均根直径和根尖数随着施硅量增加先增后减，在 S2处理达到最大值。相同生育时期，CK的平均根直径和根尖数均显著低于施硅肥处理。

从表4可以看出，茎秆基部第二节间长度、直径、鲜重和抗折力从盛花期到成熟期逐渐增加。相同生育期内，茎秆基部第二节间长度随施硅量的增加而增加，施硅处理显著高于 CK；茎秆基部第二节间直径随施硅量的增加而增加，S2、S3和S4处理显著高于CK；茎秆基部第二节间鲜重和抗折力随着施硅量的增加先增加后减少，S3处理达到最大值，S2、S3和S4处理显著高于 CK。说明适量施硅肥增加茎秆基部第二节间鲜重和抗折力，但当硅肥过量（400 kg·hm-2），其鲜重和抗折力反而降低。

表2 不同施硅量下甜荞根和茎中硅含量Table 2 Silicon content in root and culm of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate (mg·g-1)

2.3 施硅量对甜荞木质素含量及其合成相关酶活性影响

木质素从盛花期到成熟期逐渐增加（图1）。相同生育时期，木质素含量随着施硅量的增加先增加后减少，在S3处理达到最大值。盛花期、灌浆期和成熟期，S2、S3和S4处理显著高于 CK。4CL、PAL和CAD活性从盛花期到成熟期先增大后减小，在灌浆期达到最大值。相同生育时期3个酶的活性表现为4CL＞PAL＞CAD。各生育时期，4CL、PAL和CAD活性随着施硅量的增加先升后降，在 S3处理达到最大值；4CL活性在各处理间差异达到显著水平；施硅肥处理的 PAL活性均显著高于 CK，S3处理显著高于其他处理；S2、S3和S4处理的CAD活性显著高于 CK。说明适当施硅肥可以提高木质素合成相关酶活性，增加木质素含量；但硅肥施用量过高（400 kg·hm-2）会降低木质素合成相关酶活性，不利于木质素的合成。

2.4 施硅量对甜荞倒伏的影响

CK、S1和S2处理两年均在灌浆期倒伏，S1和S2处理倒伏级别均低于CK。2015年S3和S4处理未出现倒伏现象；2016年S3和S4处理在成熟期发生倒伏，倒伏级别与S2处理相同，但低于CK和S1处理（表5）。硅肥施用量在0—300 kg·hm-2范围内，倒伏率随着硅肥施用量的增加逐渐减小；硅肥施用量在300—400 kg·hm-2范围内，倒伏率没有显著差异。

2.5 施硅量对甜荞产量及其构成因素的影响

各硅肥处理的产量、单株粒数、单株粒重和千粒重与CK相比差异显著。由表6可以看出，产量随着硅肥施用量的增加先增后减，S3处理显著高于其他处理；S3处理产量两年平均为1 228 kg·hm-2，比CK提高22.14%。单株粒数随着硅肥施用量的增加而增加，2015和 2016年，S4处理单株粒数分别比 CK提高17.51%和23.03%。单株粒重随着硅肥施用量的增加先增后减少，在S3处理达到最大值；2015和2016年，S3处理单株粒重分别比CK提高26.64%和38.94%。千粒重随着硅肥施用量的增加先升后降，在 S2处理达到最大值；2015和2016年，S2千粒重分别比CK提高15.22%和8.98%。说明施硅量对产量、单株粒数、单株粒重和千粒重的影响各有差异，适量施硅肥可提高甜荞产量、单株粒数、单株粒重和千粒重。

表3 不同施硅量下甜荞根系形态指标Table 3 Root morphology indexes of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate

表4 不同施硅量下甜荞茎秆基部第二节间形态指标Table 4 The base second internode morphological indexes of common buckwheat culm under different silicon fertilizer application rate

图1 不同施硅下甜荞木质素含量和木质素合成相关酶活性Fig. 1 Lignin and lignin synthesis related enzymes of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate

表5 不同施硅量下甜荞倒伏表现Table 5 Lodging characteristics of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate

表6 不同施硅量下甜荞产量和产量构成因素Table 6 Yield and yield components of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate

3 讨论

3.1 施硅量对甜荞根茎中硅含量的影响

硅是对作物生长有益的矿质元素，可以缓解作物多种外界胁迫，比如病害和虫害等生物胁迫，盐害、重金属和干旱等非生物胁迫[19]。根是作物吸收硅的主要器官，硅通过根主动吸收后运输到茎、叶和籽粒中分配[20]。植物根系依靠生理代谢调控硅的吸收，其吸收方式是主动的、有选择性的；而茎叶等地上部器官则是被动吸收[21]。本研究中，根中硅含量高于茎，这可能与不同组织对硅的吸收方式有关。甜荞根中硅含量在灌浆期达到最大值，可能因为灌浆期之后甜荞根系对硅的吸收能力下降，同时籽粒和叶片需硅量增加。作物以H4SiO4的形式吸收硅，通过木质部运输到地上部分，主要以硅酸和聚硅酸的形式在表皮细胞中沉积，形成硅化细胞，硅一旦被固定则不能被其他部分再利用[22]。硅从地下往地上部分运输的过程中，部分沉积在木质部导管的细胞壁中[23]，因而甜荞茎秆中硅含量随着生育时期逐渐增多。关于施硅后植株茎秆中硅含量的变化，前人持有不同的观点，FALLAH[24]研究表明，温室水培条件下施硅肥增加水稻茎中硅含量。何巧林等[25]研究发现，硅肥施用过量则显著降低水稻茎秆中硅的含量。本试验研究表明，施硅肥增加甜荞根茎中硅含量，当硅肥用量在300 kg·hm-2时，茎秆中硅含量达到最大值，硅肥施用过量（400 kg·hm-2），茎秆中硅含量降低。此外，不同作物需硅时期各有差异，ALYNE等[19]研究表明，在生殖生长阶段水稻需要更多的硅用于固定二氧化碳，提高光合效率。GONG等[26]对小麦研究发现，播种期施硅肥更有利于增加叶面积和干物质积累量。本试验研究显示，甜荞在营养生长阶段需硅量更高。

3.2 施硅量对甜荞根茎形态特征的影响

作物倒伏可以分为根倒和茎倒。目前已经有许多方法克服茎秆倒伏，比如传统的育种和生物技术，减少施氮量，增加磷钾肥施用量，施用生长调节剂等。根倒是由于根系固定能力不强，当出现强风或者土壤疏松就容易出现根倒伏。作物茎秆抗折力增强，茎倒会显著减少，根倒伏将成为未来作物倒伏的主要发生方式[27]。BIAN等[28]调查发现，华北平原地区玉米发生根倒比茎倒的现象更多，某些地块全部出现根倒。根系承担着吸收、固定和合成等功能，其形态对倒伏和产量有重要影响[29]。增加植株根系与土壤的接触面积、提高单位根重等方式可以保证根系对地上部的水分、养分供应，实现对水分、养分以及光合产物的高效利用[30]。刘唐兴等[29]对油菜的研究表明，单株产量与根粗和根体积显著正相关，侧根数目与根粗和根体积显著正相关。汪灿等[15]研究表明，荞麦倒伏指数与根粗、根系干鲜比显著负相关。本试验研究结果发现，适量施硅肥提高甜荞总根长、总根表面积、平均根直径和根尖数，说明施硅肥有利于提高甜荞根系抗倒伏能力。硅在植物组织中积累形成硅化细胞，增加茎秆的抗折力，提高植物的抗倒伏能力[31]。FALLAH[24]发现施硅肥提高水稻基部节间长度、茎粗和抗折力。何巧林等[25]认为施硅肥显著增加水稻穗下第二节间长度，缩短穗下第四、五节间长度。而陈健晓等[11]研究表明，施硅肥显著缩短水稻茎秆基部第一、二节间长度，提高抗倒伏能力。本试验研究结果表明，适量施硅肥增加茎秆基部第二节间长度、直径、鲜重和抗折力。

3.3 施硅量对甜荞茎秆木质素含量及其合成相关酶活性的影响

前人研究发现，茎秆抗折力与木质素含量及其合成相关酶活性呈显著正相关[32-34]。WANG等[13]研究表明，木质素提高甜荞茎秆抗倒伏能力；HU等[34]研究显示，木质素合成受多种酶影响，木质素含量与PAL、4CL和CAD的相关性最为显著。本试验研究结果显示，适量施硅肥提高甜荞茎秆基部第二节间 4CL、PAL和CAD活性和木质素含量；但硅肥施用量过高（400 kg·hm-2）反而降低木质素合成相关酶活性，不利于木质素的合成。此外，WANG等[13]的研究表明，木质素随着生育时期的推进逐渐增加，PAL、4CL和CAD的活性先增后减，本试验研究结果与其一致。

3.4 施硅量对甜荞倒伏和产量的影响

不同的倒伏时期对作物产量的影响不同，倒伏时期越晚越有利于减少产量损失。郎有忠等[35]研究发现，水稻结实阶段倒伏每提前 1 d，产量损失增加2.66%—2.71%；曹品伟等[36]研究表明，玉米抽雄期倒伏比乳熟期倒伏产量损失大，其原因是抽雄期是玉米的授粉期，直接影响出穗率；黄迎光等[37]研究发现小麦灌浆中后期倒伏比开花期倒伏产量损失减小20%—25%。本试验研究表明，当施硅量为100—200 kg·hm-2时，对甜荞倒伏时期没有影响，但显著降低倒伏率；当施硅肥为300—400 kg·hm-2时，甜荞倒伏时期推迟到成熟期，同时倒伏率也显著下降。刘星贝等[7]喷施烯效唑后，甜荞产量提高2%—11%，倒伏率降低17%—80%；通过干拌种则提高产量 7%—25%，倒伏率降低48%—97%。本试验结果表明，施硅肥增加甜荞产量7%—22%，降低倒伏率9%—32%。硅肥能够增加大豆总荚数、有效荚数、百粒重，减少无效荚数，降低植株的倒伏率[12]。王艳红等[38]认为硅肥改善水稻群体结构，使植株挺拔，茎叶直立，增加通风透光率和有机物的积累，使水稻有效穗、每穗总粒数、结实率增加。本试验研究发现，施硅肥增加甜荞单株粒数、单株粒重和千粒重，从而增加甜荞产量，这可能是由于施硅后，促进根系对营养物质的吸收，营养通过粗壮的茎秆输送到叶片合成更多干物质。而且，施硅后甜荞植株抗倒伏能力增强，也有利于减少产量损失。

4 结论

施硅肥提高甜荞根茎中硅含量，增加总根长、总根表面积、平均根直径、根尖数，增加茎秆基部第二节间长度、直径、鲜重、抗折力、木质素含量和木质素合成相关酶活性；根中硅含量，茎秆基部第二节间长度和直径、单株粒数随着施硅量的增加而增加；茎秆中硅含量、茎秆基部第二节间鲜重、抗折力、木质素含量和木质素合成相关酶活性以及产量、单株粒重和千粒重随着施硅量的增加先增加后减少；硅肥基施适宜用量300 kg·hm-2，可在实际生产中推广应用。