石门台亚热带森林不同演替阶段冠层结构与林下光照特征

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(1. 许昌学院 城乡规划与园林学院, 河南 许昌 461000;2. 华南农业大学 林学与风景园林学院, 广东 广州 510642)

冠层结构和林冠造成的林下光环境对于植物的生长和更新有着重要的作用和意义[1].研究表明，森林冠层结构可以由叶面积指数和林冠开度来反映[2]，且林冠开度和叶面积指数之间关系密切，均可用于评价林冠结构的变化动态[3].广东石门台自然保护区森林资源丰富，基本能反映亚热带森林生态系统的特点，因此，选取该区域研究亚热带森林生态系统的冠层结构和林下光照是适宜的[4].本研究以广东石门台自然保护区森林群落为研究对象，以空间变化代替时间的原则选择和设置样地，对广东石门台自然保护区3种不同演替阶段森林群落冠层结构特征和林下光照环境进行了研究，并进一步揭示林下光照与冠层结构的相关性及其随群落进展演替的变化规律.研究成果可以为丰富亚热带森林冠层结构动态变化资料，以及为该类型森林的恢复与重建等提供科学依据.

1 研究区概况

广东石门台自然保护区(24°23′49″～24°28′04″N，113°16′07″～113°20′18″ E)位于广东省英德市北部.该地区多为低山和丘陵，海拔为100-1 587 m，气候属亚热带季风气候，干湿季明显.年平均气温20.8 ℃，最热月7月，最冷月1月，极端最高气温38.6 ℃， 极端最低气温-3.6 ℃，年降雨量2 000 mm以上，4-10月为主要降雨季节，11月至翌年3月为少雨季节，年平均相对湿度79%.土壤类型为红壤、山地黄壤和赤红壤.

在石门台自然保护区非石灰岩土山区域，选择不同演替阶段的3种森林群落类型，分别为马尾松+木荷林、木荷+紫花杜鹃林(以小树及中树为主)以及木荷+腺叶山矾林(以大树为主).综合各种因素推算出3个样地依次分别是：1955、1975和1995年的林分，分别记为群落I、群落II和群落III.

2 研究方法

2.1 获取冠层半球面影像

在以上3个林型的样地内用半球面影像测定林隙光照条件，具体做法是用尼康Coolpix 4500相机接尼康FC-E8鱼眼镜头(正投影，183°广角)[3]，于每个20 m×20 m样方对角线的中心及1/4和3/4处各拍一张半球面林冠影像，照片最后保存为JPEG格式，分辨率选用1 600×1 200，按低压缩比率1:4进行保存，每个样方最后保存5张冠层半球面照片[5].

2.2 冠层结构和林下光照参数

用Gap Light Analyzer(GLA version 2.0)专用软件分析冠层照片，得到一系列冠层结构和林下光照参数[3]：冠层结构参数有林冠开度、叶面积指数；林下光照参数包括林下直射光、林下散射光、林下总光照.

2.3 数据统计分析

用STATISTICA 8.0对冠层结构和林下光照参数进行单因素方差分析，采用Duncan氏法进行比较[3]；同时采用简单相关分析和典型相关分析[6]研究林下光照与冠层结构因子的简单相关关系和多元相关关系.

3 结果与分析

3.1 冠层结构与林下光照特征

石门台自然保护区森林群落不同演替阶段冠层结构参数和林下光照条件差异均极显著(P<0.000 1).随着演替进展，林冠开度、林下直射光、林下散射光和林下总光照最终减小，而叶面积指数最终增加.其中从群落II至群落III林冠开度、叶面积指数的变幅均比从群落I至群落II的变幅小(图1).

图1 石门台亚热带森林不同演替阶段冠层结构与林下光照特征

3.2 林下光照与冠层结构的相关分析

如图2所示，不同演替阶段，林下光照因子与冠层结构参数均呈显著相关；总体趋势是，林下光照因子均随林冠开度的增加而增加，而随叶面积指数的增加而减少.不同演替阶段森林群落林下直射光的量均比散射光多，表明前者对林下总光照的贡献较大一些[3].

不同演替阶段林下光照因子与林冠开度均呈正相关且显著(P<0.01)(除群落II林下直射光与林冠开度相关性不显著外)，其中，林下散射光与林冠开度的正相关关系最强，且其相关性在不同演替阶段之间的差异最小；总光照次之；林下直射光最弱，其相关性在不同演替阶段之间的变化最大(表1).

图2 石门台亚热带森林不同演替阶段林下光照因子与冠层结构参数的关系

林下光照与叶面积指数均呈负相关且显著(P<0.05)，林下散射光与叶面积指数的负相关关系最强，且其相关性在群落间的变化最小；总光照次之；直射光与林冠开度的负相关关系最弱，相关性在群落间的变化最大(表1).

表1 石门台亚热带森林不同演替阶段林下光照因子与冠层结构参数的相关分析

3.3 林下光照与冠层结构的典型相关分析

如表2所示，经典型相关分析的卡方检验，石门台亚热带森林不同演替阶段林下光照因子与冠层结构参数两组变量之间呈极显著正相关(P<0.000 1)[3].经典型相关进一步分析，表明石门台亚热带森林不同演替阶段(演替前期、演替中期、演替后期)冠层结构因子能分别解释林下光照因子67.1%、41.0%、47.6%的变异，而林下光照因子却能分别解释冠层结构因子90.4%、99.7%、69.9%的变异，表明随着演替进展，冠层结构因子对林下光照条件的影响和控制程度最终呈减小趋势.

表2 林下光照和冠层结构典型相关分析的卡方检验和特征值

表3 林下光照和冠层结构的相互关系及典型变量

从群落I至群落III林冠开度与叶面积指数的相关关系呈减弱趋势，但总体来说，不同演替阶段，林冠开度与叶面积指数的负相关性均较强(表3).不同演替阶段林下直射光与散射光、直射光与总光照、散射光与总光照均呈正相关(除群落II中直射光与散射光相关性不显著外)，随着演替进展，林下光照各因子之间相关关系最终呈减弱趋势.其中，相关系数降幅最大的是直射光与散射光，降幅最小的是直射光与总光照；相关关系最强的是直射光与总光照，散射光与总光照相关关系次之.

从典型权重系数看，不同演替阶段林冠开度因子在冠层结构变量组中起主要作用，林下光照变量组中起主要作用的是总光照，不同演替阶段林冠开度是影响总光照的主要冠层结构因子.

4 结论与讨论

研究表明，不同演替阶段森林群落冠层结构参数与林下光照条件差异均极显著.随着演替进展，群落林冠开度和林下光照显著减小，叶面积指数显著增加.相关研究表明，林冠孔隙度随群落演替的进展而降低，叶面积指数随演替的进展而呈增加趋势[7]，这些均与本研究结果相符.随着演替进展，林下光照因子随林冠开度的增加而增加，随叶面积指数的增加而减少.不同演替阶段，林下直射光都大于散射光.相关研究表明，林冠孔隙的大小、形状以及分布均会影响冠层对光的截获[8]，而随着演替进展，森林群落林冠变得越来越郁闭和复杂，会直接或间接影响林下直射光与散射光的大小与变化方式.同时，林下直射光受林冠孔隙大小、林冠高度、太阳方位角、地形等因素的影响显著[9]，因此，林下直射光的变化较散射光更为复杂.这些均与本研究结果相符.

随着演替进展，冠层结构参数对林下光照因子的解释能力降低，表明在演替前期(森林群落林冠开度较大，叶面积指数较小)，冠层结构参数是林下光照因子的主导影响因素；而到了演替后期(林冠开度较小，叶面积指数较大)，冠层结构参数对林下光照因子的主导作用显著减弱，可能其他因素对林下光照的控制逐渐增强.无论是演替前期，还是演替后期，林冠开度对冠层结构的解释和贡献能力均较叶面积指数高，表明在评价冠层结构动态时选用林冠开度作指标更优.