油茶不同类型新梢营养差异性1)

贾婷婷 苏淑钗 苏倩葳 叶红莲 温玥 马履一

(北京林业大学，北京，100083)

油茶(Camelliaoleifera)是世界、也是我国四大木本油料植物之一[1-2]。油茶的种子主要用来提取可食用油，是我国中部的贫困山区农民的主要经济来源[3-6]。

相比较于其他树种，油茶有着抱子怀胎的特性，所以大小年现象特别明显[7]。有关学者认为，油茶大小年现象的主要原因是营养不足造成的[8]。非结构性碳是植物生长发育和生理代谢活动主要能量来源，其主要以可溶性糖和淀粉可溶性糖形式存在[9-10]，其质量分数可以指示营养状况。油茶的新梢可以分为两大类6种类型[11]：Ⅰ类是与果实并列着生于1年生枝上，Ⅱ类是与叶芽并列生长的花芽脱落造成新稍独自着生于1年生枝上，每类枝条可以分为长中短3种类型，对于枝长在12.39～22.46 cm的Ⅰ类新梢，起名为Ⅰ类长枝，枝长在6.42～12.38 cm的Ⅰ类新梢，起名为Ⅰ类中枝，枝长在0～6.42 cm的Ⅰ类新梢，起名为Ⅰ类短枝；对于枝长在12.39～22.46 cm的Ⅱ类新梢，起名为Ⅱ类长枝，枝长在6.42～12.38 cm的Ⅱ类新梢，起名为Ⅱ类中枝，枝长在0～6.42 cm的Ⅱ类新梢，起名为Ⅱ类短枝。油茶叶片主要着生于新梢上，因此，研究油茶新梢状况对了解全树营养状况具有重要价值。

本研究对油茶不同类型新梢的光合特性、可溶性糖及淀粉质量分数等生理指标进行了测定，以研究油茶6种类型新梢的营养分布状况，旨在为油茶整形修剪方案的确立，如留枝量与留枝配比及培养结果枝组等提供理论依据，为进一步解决油茶大小年现象奠定基础。

1 试验地概况

本试验在江山生态农林有限公司种植基地——湖南省常宁市荫田镇油茶基地进行，属于亚热带季风性湿润气候，年均气温约为18 ℃，年降水量超过1 400 mm，无霜期约290 d，土壤主要为红壤和黄壤，利于油茶种植。

2 材料与方法

试验材料为湘林210，6年生的高产良种嫁接苗，树高平均2.3 m，冠幅为2 m×2 m，株行距为2 m×2 m。树势生长良好，树形稳定，且无病虫害，已经进入稳定结果期。

本试验采用完全随机区组设计，以枝为试验单元，6种类型的新梢，每种新梢每个指标的测定3个重复。试验所得数据用excel、SPASS进行分析。采用单因素方差分析、Duncan法比较不同处理数据间的差异。

净光合速率(μmol·m-2·s-1)的测定：选取长势一致的油茶树，从树上找6种新梢各3条，每种新梢的长度、枝粗及生长角度尽量保持一致，于5月初新梢停止生长[12]后进行挂牌标记，在花芽前分化期、果实迅速膨大期、油脂合成期、果实采收期对所标记枝条的每一片叶子进行光合速率及叶面积的测定，求出每类新梢单位时间内固定的CO2并进行比较。净光合速率用美国LI-6400(LI-COR,Ine.Lincoln,NE,USA)便携式光合仪进行测定。测定时间选择晴天的09：00—11:00。

干物质量的测定：在花芽前分化期、果实迅速膨大期、油脂合成期、果实采收期采6类新梢各60条，20条为一组，共3个重复，采后立刻带回北京林业大学实验室，置于烘箱105 ℃杀青15 min，后用60 ℃烘干至恒质量后将每类新梢分为芽、枝、叶、果实，用万分之一天平称质量记录，取平均值比较分析。

可溶性糖和淀粉质量分数的测定：在花芽前分化期、果实迅速膨大期、油脂合成期、果实采收期采6类新梢各6条，采后立刻带回北京林业大学实验室，置于烘箱105 ℃杀青15 min，后用60 ℃烘干至恒质量后将每类新梢分为芽、枝、叶、果实，用万分之一天平称质量记录，用球磨仪进行磨样，可溶性糖质量分数用蒽酮比色法测定，淀粉质量分数用酶水解法测定[13]，计算出每类新梢的芽、枝、叶、果实所含的可溶性糖和淀粉质量分数。

3 结果与分析

3.1 不同时期各种类型新梢单位时间内固定的CO2总量

由表1可以看出，在4个时期，6类新梢每类每条上的叶片在单位时间内固定的二氧化碳总量存在极显著性差异，在花芽前分化期由大到小顺序为Ⅰ类长枝、Ⅱ类长枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类中枝、Ⅱ类短枝、Ⅰ类短枝；在果实迅速膨大期由大到小顺序为Ⅰ类长枝、Ⅱ类长枝、Ⅰ类中枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类短枝；在油脂合成期由大到小顺序为Ⅰ类长枝、Ⅱ类长枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类中枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类短枝；在果实采收期由大到小顺序为Ⅱ类长枝、Ⅰ类长枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类中枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类短枝。

表1 不同类型新梢不同时期单位时间内固定CO2总量

注：表中数据为平均值±标准误；同列不同字母表示在0.01水平差异显著。

3.2 不同时期各种类型新梢的干物质量

由表2可以看出，在4个时期，与Ⅰ类新梢并生的果实获得的干物质量没有达到显著性差异，而叶片、枝条、单个花芽所获得的干物质量存在极显著性差异，每个枝条上的所有叶片的总质量在花芽前分化期，Ⅱ类长枝最高，与其他5类达到极显著性差异，此时Ⅱ类长枝的枝质量也是最高的，且在果实迅速膨大期、油脂合成期、果实采收期，Ⅱ类长枝上的单个花芽质量也是最高的。

3.3 不同类型新梢所含可溶性糖质量分数

由表3可以看出，在花芽分化期，6种类型新梢上叶片的可溶性糖质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类中枝、Ⅱ类短枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类长枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类长枝，各类新梢上花芽的可溶性糖质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类短枝、Ⅱ类长枝、Ⅰ类长枝、Ⅱ类短枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类中枝，果实中可溶性糖质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类中枝、Ⅰ类短枝、Ⅰ类长枝。其中在Ⅰ类长枝各部分器官中，叶片的可溶性糖质量分数最高，比果实高出8.4%，比花芽高出6.2%；在Ⅰ类中枝的各部分器官中，果实中的可溶性糖质量分数最高，比叶片高出13.7%，比花芽高出69.9%；在Ⅰ类短枝上的各器官中，果实的可溶性糖质量分数最高，比叶片高出14.0%，比花芽高出24.5%；在Ⅱ类长枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出8.6%；在Ⅱ类中枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出22.7%；在Ⅱ类短枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出30.7%。

在果实迅速膨大期，6种类型新梢上叶片的可溶性糖质量分数由高到低依次排列为Ⅱ类中枝、Ⅰ类长枝、Ⅰ类中枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类长枝、Ⅱ类短枝，花芽的可溶性糖质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类中枝、Ⅱ类长枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类长枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类短枝，果实的可溶性糖质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类短枝、Ⅰ类中枝、Ⅰ类长枝。其中在Ⅰ类长枝的各器官中，果实的可溶性糖质量分数最高，比叶片高出1.5%，比花芽高出54.9%；在Ⅰ类中枝的各器官中，果实中的可溶性糖质量分数最高，比叶片高出2.7%，比花芽高出39.0%；在Ⅰ类短枝的各器官中，果实中的可溶性糖质量分数最高，比叶片高出47.2%，比花芽高出133.7%；在Ⅱ类长枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出30.0%；在Ⅱ类中枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出55.7%；在Ⅱ类短枝中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出52.7%。

表2 不同时期各类型新梢各部分的干物质量

注：表中数据为平均值±标准误；同一时期同列不同字母表示在0.01水平差异显著；—.表示不存在此项数据。

在油脂合成期，6种类型新梢上叶片的可溶性糖质量分数由高到低依次排列为Ⅱ类短枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类长枝、Ⅰ类长枝、Ⅰ类中枝、Ⅱ类中枝，花芽的可溶性糖质量分数由高到低依次排列为Ⅱ类短枝、Ⅰ类中枝、Ⅰ类长枝、Ⅱ类长枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类短枝，果实的可溶性糖质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类中枝、Ⅰ类长枝、Ⅰ类短枝。其中在Ⅰ类长枝的各器官中，果实的可溶性糖质量分数最高，比叶片高出26.9%，比花芽高出117.4%；在Ⅰ类中枝的各器官中，果实中的可溶性糖质量分数最高，比叶片高出44.7%，比花芽高出135.0%；在Ⅰ类短枝的各器官中，果实中的可溶性糖质量分数最高，比叶片高出11.2%，比花芽高出146.4%；在Ⅱ类长枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出77.8%；在Ⅱ类中枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出109.6%；在Ⅱ类短枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出87.7%。

在果实采收期，6种类型新梢中各部分的可溶性糖质量分数由高到低依次排列，叶片中为Ⅱ类中枝、Ⅱ类长枝、Ⅰ类长枝、Ⅱ类短枝、Ⅰ类短枝、Ⅰ类中枝，花芽中为Ⅰ类中枝、Ⅱ类长枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类中枝、Ⅱ类短枝、Ⅰ类长枝，果实中为Ⅰ类短枝、Ⅰ类中枝、Ⅰ类长枝。其中在Ⅰ类长枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数最高，比果实高出11.3%，比花芽高出108.1%；在Ⅰ类中枝的各器官中，果实中的可溶性糖质量分数最高，比叶片高出5.4%，比花芽高出1.9%；在Ⅰ类短枝的各器官中，果实中的可溶性糖质量分数最高，比叶片高出1.2%，比花芽高出58.0%；在Ⅱ类长枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出76.7%；在Ⅱ类中枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出175.6%；在Ⅱ类短枝的各器官中，叶片的可溶性糖质量分数比花芽高出76.5%。

表3 油茶不同类型新梢不同时期可溶性糖质量分数

注：表中数据为平均值±标准误；同一时期同列不同字母表示在0.01水平差异显著；—.表示不存在此项数据。

3.4 不同类型新梢所含淀粉质量分数

由表4可以看出，在花芽分化期，6种类型新梢上叶片的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅱ类长枝、Ⅱ类短枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类中枝、Ⅰ类长枝，花芽的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类长枝、Ⅰ类中枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类长枝、Ⅱ类短枝，果实的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类中枝、Ⅰ类短枝、Ⅰ类长枝。其中在Ⅰ类长枝的各器官中，花芽的淀粉质量分数最高，比果实高出160.1%，比叶片高出56.2%；在Ⅰ类中枝的各器官中，叶片中的淀粉质量分数最高，比果实高出12.0%，比花芽高出24.9%；在Ⅰ类短枝的各器官中，叶片中的淀粉质量分数最高，比果实高出61.4%，比花芽高出70.9%；在Ⅱ类长枝的各器官中，叶片的淀粉质量分数比花芽高出289.1%；在Ⅱ类中枝的各器官中，叶片的淀粉质量分数比花芽高出39.0%；在Ⅱ类短枝中，叶片的淀粉质量分数比花芽高出324.2%。

在果实迅速膨大期，6种类型新梢上叶片的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅱ类中枝、Ⅱ类短枝、Ⅰ类短枝、Ⅰ类中枝、Ⅰ类长枝、Ⅱ类长枝，花芽的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类长枝、Ⅱ类长枝、Ⅰ类中枝、Ⅱ类短枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类短枝，果实的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类中枝、Ⅰ类长枝、Ⅰ类短枝。其中在Ⅰ类长枝的各器官中，花芽的淀粉质量分数最高，比果实高出51.5%，比叶片高出14.2%；在Ⅰ类中枝的各器官中，果实中的淀粉质量分数最高，比叶片高出34.7%，比花芽高出52.9%；在Ⅰ类短枝的各器官中，叶片中的淀粉质量分数最高，比果实高出105.1%，比花芽高出110.4%；在Ⅱ类长枝的各器官中，花芽的淀粉质量分数比叶片高出196.9%；在Ⅱ类中枝的各器官中，叶片的淀粉质量分数比花芽高出201.2%；在Ⅱ类短枝的各器官中，叶片的淀粉质量分数比花芽高出162.1%。

在油脂合成期，6种类型新梢上叶片的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类长枝、Ⅰ类中枝、Ⅱ类长枝、Ⅱ类中枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类短枝，花芽的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类长枝、Ⅰ类中枝、Ⅱ类长枝、Ⅱ类中枝、Ⅱ类短枝、Ⅰ类短枝，果实的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类长枝、Ⅰ类中枝、Ⅰ类短枝。其中在Ⅰ类长枝的各器官中，果实的淀粉质量分数最高，比叶片高出10.3%，比花芽高出62.3%；在Ⅰ类中枝的各器官中，叶片中的淀粉质量分数最高，比果实高出10.7%，比花芽高出91.8%；在Ⅰ类短枝的各器官中，叶片中的淀粉质量分数最高，比果实高出3.9%，比花芽高出154.3%；在Ⅱ类长枝的各器官中，叶片的淀粉质量分数比花芽高出91.7%；在Ⅱ类中枝的各器官中，叶片的淀粉质量分数比花芽高出52.9%；在Ⅱ类短枝的各器官中，叶片的淀粉质量分数比花芽高出38.1%。

在果实采收期，6种类型新梢上叶片的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类中枝、Ⅰ类长枝、Ⅱ类长枝、Ⅱ类短枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类中枝，花芽的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类长枝、Ⅱ类中枝、Ⅱ类短枝、Ⅰ类短枝、Ⅱ类长枝、Ⅰ类中枝，果实的淀粉质量分数由高到低依次排列为Ⅰ类长枝、Ⅰ类短枝、Ⅰ类中枝。其中在Ⅰ类长枝的各器官中，果实的淀粉质量分数最高，比叶片高出45.0%，比花芽高出64.0%；在Ⅰ类中枝的各器官中，叶片中的淀粉质量分数最高，比果实高出146.0%，比花芽高出453.8%；在Ⅰ类短枝的各器官中，果实中的淀粉最高，比叶片高出47.6%，比花芽高出89.9%；在Ⅱ类长枝的各器官中，叶片的淀粉质量分数比花芽高出117.0%；在Ⅱ类中枝的各器官中，花芽的淀粉质量分数比叶片高出81.4%；在Ⅱ类短枝的各器官中，叶片的淀粉质量分数比花芽高出7.2%。

表4 油茶不同类型新梢不同时期可溶性淀粉质量分数

注：表中数据为平均值±标准误；同一时期同列不同字母表示在0.01水平差异显著；—.表示没有此项数据。

4 结论与讨论

高等植物的叶片作为源为库和自身的生长发育提供了能量源[14]，库对光合产物的需求对源叶片的光合作用也有很大的影响[15]。丰亚南等[16]研究发现，牡丹(PaeoniasuffruticosaAndr.)在花衰败前，有花枝的净光合速率明显低于无花枝的。本研究发现，油茶在果实采收期无果的长枝和中枝单位时间内固定的CO2总量要高于无果的，在花芽前分化期、果实迅速膨大期、油脂合成期，Ⅰ类新梢单位时间内固定的CO2总量比具有相同叶片数量的Ⅱ类新梢要高，因为Ⅰ类新梢与靠近的果构成库源关系，为了满足果的生长，叶片需要向果输送大量的碳水化合物，从而促进Ⅰ类新梢叶片的光合速率[17-18]，由于芽的营养竞争能力差[19]，所以，Ⅰ类新梢对芽的营养供应比Ⅱ类新梢要少，Ⅱ类新梢由于距离果比较远，所以向花芽输送大量的碳水化合物，为来年储备营养物质。但是在油脂合成期，Ⅰ类短枝的净光合速率比其他类型新梢有所下降，推测短枝没有能力维持果实的生长，这个时候会造成大量的落果，而Ⅰ类枝的花芽质量会有所下降，这与艾军等[20]的研究结果相符合。

植物组织的非结构性碳水化合物的浓度反映了植物整体的碳供应状况[21]，可溶性糖是植物体内碳水化合物的主要运输形式，淀粉是植物碳的主要储存物质[22]。与Ⅰ类长枝并生的果实在果实膨大期和油脂合成期，可溶性糖质量分数都是最低的，储存物质淀粉质量分数在花芽前分化期和果实膨大期也是最低的，Ⅰ类长枝上的花芽所含淀粉和可溶性糖的质量分数也偏低，相反，枝和叶的淀粉和可溶性糖质量分数较高，这说明在果实膨大期和油脂合成期，Ⅰ类长枝优先满足自身的营养，在这个时期油茶的落果率达到50%[23]，可能与此相关。在各个时期，Ⅱ类长枝和Ⅱ类中枝上的花芽的干物质量、可溶性糖质量分数、淀粉质量分数都相对较高，说明这两类新梢为油茶来年的储藏营养贡献较大。

综上所述，为了保证油茶的连年坐果率，在结果枝的培养过程中，要留有Ⅰ类新梢以保证当年的产量，还要留有Ⅱ类长枝、Ⅱ类中枝作为来年的挂果枝保证下一年的产量，为了减少落花落果导致营养的流失，必须做到合理负载，可以疏与Ⅰ类长枝并生的果，尽可能保留Ⅰ类长枝和Ⅱ类中枝。