饱和供水条件下无患子树干液流特征及其影响因子1)

毛行元

(国家林业局华东林业调查规划设计院，杭州,310019)

葛波 成举荣 凡国华 杜妍 宋金科 庄家尧 张金池

(水土保持与生态修复实验室(南京林业大学 ))

树干液流是植株内部水分向上的运动过程，是林木蒸腾耗水的重要部分[1]，其驱动力是由于叶片蒸腾失水产生的水势压差，从而形成根部到冠层的向上的拉力[2-3]，通过对树干液流不同尺度(每叶、单株、林分)的测量，基于生态学尺度转换原理，可以估算出林分或区域内的林木蒸腾耗水总量[4-6]，因此，树干液流具有重要的研究意义。目前最常用的树干液流研究方法是Granier发明的热扩散法[7]，大量研究表明，树干液流变化除了与自身树木学特性有关，与气象因素也显著相关，如油松、刺槐、麻栎的树干液流与气温、太阳辐射呈显著正相关关系[8-11]，温度、太阳辐射与饱和水气压差是影响树干液流的主要常见因子[12-14]，风速、降水对树干液流的影响显著[15-18]，气象因子的影响大小与树种、地理环境有重要关系[19-21]，因此，对树干液流进行系统研究有助于林分结构的科学管理。

无患子(SapindusmukorossiGaertn)属落叶乔木，可入药止痒、抗癌，具有良好的袪污能力，生物活性多样，外形美观，具有很高的经济价值与人文价值，国内关于无患子的研究方向主要侧重于开花物候特征、皂苷、制备生物柴油工艺。关于无患子的栽培种植技术是当前的热门话题，关于无患子蒸腾耗水的研究很少[22-23]。国家林业局将无患子定位为我国重点发展的生物质能源树种之一，研究无患子生长过程中的影响因子具有现实意义。因此，文中对上海浦东地区无患子树干液流进行监测、研究，分析其变化特征规律及影响因素，以期为人工种植的后期管理培育提供一定参考。

1 研究区概况

研究区位于上海市浦东新区川沙地区园林苗圃基地(121°39′E，31°8′N)，雨热同期，降水量充足，日照时间长，四季变化明显，年均气温15.5 ℃，平均无霜期227 d，年均降水量1 087.1 mm，土壤为潴育水稻土，属亚热带季风气候。苗圃实施自动化供水，滴灌为固定式滴灌系统，滴灌方式为地表滴灌，06:00—18:00持续滴灌供水，最大供水速度为5 000 mL·h-1，苗木供给水分充足。

2 材料与方法

2.1 供试材料

在试验区内选择3株无患子标准木作为观测样木，3株无患子均树干通直，冠层分布优良，生长状况良好，树龄10 a，其胸径、树高、冠幅、冠高，树Ⅰ分别为14.3 cm、5.5 m、3.75 m、2.5 m；树Ⅱ分别为12.8 cm、5.5 m、3.86 m、2.7 m；树Ⅲ分别为13.0 cm、5.0 m、3.82 m、2.9 m。

2.2 试验方法

树干液流的测定：利用美国Dynamax公司研发的FLGS-TDP30插针式热扩散植物茎流计，基于热扩散技术测量树干液流速率。在样木距离地面1.3 m处，用工具刀削掉粗糙树皮，形成一个4 cm×10 cm大小的矩形空间，将钻模平放在矩形空间内，利用电钻打出两个相距4 cm的圆孔，两个圆孔在一个近似的垂直面上，由于枝叶近地表面，故用距地表处园盘替代胸径园盘。从4个通过髓心相互垂直方向测量髓心到边材外缘的距离和髓心到心材外缘的距离，精确到±1 mm。求出平均值，求出边材横截面积AS，将TDP两根热电偶探针插入边材圆孔内，留出2 mm探针杆在外并用胶泥包裹和泡沫固定，再利用锡箔纸防辐射罩将安装部位完全包裹覆盖，最后把探针联接主机。机器每隔10 s读取一次数据，考虑到环境因子的变化瞬息万变，大尺度的时间跨度会掩盖环境因子变化过程对液流的影响，所以采用每1 h内对读取数据进行平均并存储，获取了2013年7月19日—2014年10月30日树干液流数据。

树干液流速率计算公式参考Granier[24]经验公式：

(1)

FS=JS×AS。

(2)

式中：JS为树干液流密度，g·cm-2·h-1；ΔTm为昼夜最大温差，℃；ΔT为瞬时温差，℃；FS为树干液流速率，g·h-1；AS为边材面积，cm2。

环境因子的测定：在样木附近开阔空旷地设立Decagon便携式微气象站，对各环境因子进行连续监测，主要监测指标有太阳总辐射(S，W·m-1)、气温(T，℃)、空气相对湿度(RH，%)、风速(W，m·s-1)、降水(mm)，获取了2014年1月—2014年9月逐日气象数据，数据步长1 h。

饱和水气压差(VP，D)计算公式[25]如下：

(3)

式中：VP，D为饱和水气压差，kPa；RH为空气相对湿度，%；t为气温，℃。

绿化三维量(LV，V)简称绿量，文中通过测定树木冠幅直径(D，m)、冠幅高度(H，m)，将冠层看成圆锥体，通过立体几何体积估算绿量(LV，V，m3)：

(4)

2.3 数据分析

使用微软Excel 2013软件对液流数据进行数据处理和图表制作，利用SPSS 22.0对数据进行相关分析与回归分析，以及线性和非线性多元回归模型的计算。

3 结果与分析

3.1 典型天气下树干液流连日变化特征

选取典型天气，晴天(天空晴朗无云，太阳不被遮挡)、阴天(天空被云层覆盖，无太阳，无降雨)、雨天(全天降雨较明显，液流数据较完整)无患子连日树干液流数据，并作出液流速率连日变化过程曲线(图1、图2、图3)。

图1为选取2014年8月4—7日连续4 d晴天液流数据作出的单位绿量体积液流速率变化过程曲线。从图1中可以看出，无患子液流呈现“昼高夜低”现象，为单峰曲线，液流启动时间在05:30左右，启动后液流速率变化速度较快，较大液流速率持续时间较长。10：00—12:00树干液流出现“午休”现象，Salvucci et al.[26]认为，高光强、高温、干旱胁迫等不利环境条件下，植物本身气孔关闭是引发午休的主要原因。中午太阳辐射强烈，气温较高，无患子前期蒸腾耗水较大，林木为补充体内水分，使叶片气孔缩小或暂时关闭，从而达到降低水分消耗，避免由于蒸腾耗水较大产生林木“晒死”，体现了无患子对环境的适应性。

图1 晴天单位绿量体积液流速率连日变化

图2为选取2014年8月17—20日(降雨量分别为42.8、39.2、19.6、57.2 mm)连续4 d雨天液流数据作出的单位体积绿量液流速率变化过程曲线。从图2中可以看出，雨天树干液流速率昼高夜低，呈单峰曲线，于08：00左右开始启动，较晴天启动时刻出现明显滞后现象，峰值出现在12:00左右。从图2中可以看出，树干液流速率与降雨量呈现负相关，降雨量越大液流速率越低。其中，8月17—20日无患子树干液流日总量分别为2 040.026、4 771.754、282.271、248.171 g，降雨量最少的17日液流量没有上升反而下降，出现这种现象主要是因为前期降雨充分与降雨强度大对树干液流影响很大，刘鑫等[27]指出这种现象在夏季产生的影响最明显、持续时间高达3 d，前期降雨越充分、降雨量越大、持续时间越长，对液流速率影响持续时间就越长，因为随着持续降雨，降雨强度越来越大，空气越来越湿润，林木内部水分子很难透过叶表面气孔进入到大气中，为维持植株内部水分平衡防止出现“淹死”现象，林木根部降低吸水或短暂停止吸水。

图2 雨天单位绿量体积液流速率连日变化

图3为2014年8月15—16日阴天单位绿量体积树干液流速率连日变化过程曲线。分析图3可以发现，阴天树干液流速率整体呈现先快后慢的单峰曲线，启动时间在06:00左右，18:00左右液流停止，09:30—10:00时间段内出现峰值，峰值过后液流速率下降缓慢，15:30左右液流速率下降较快，中途出现持续1.0～1.5 h短暂的液流“回升”现象，这要是因为夜间气温下降较快，地表温度受地面辐射影响下降缓慢，从而使根到冠层的水势差变大，造成液流速率的短暂回升。

从图1、图2与图3中发现，液流总量由大到小的排序为晴天、阴天、雨天，夜间也有液流产生，尤其晴天时夜间液流最明显、液流量最大，这主要是因为林木在白天时由于蒸腾耗水形成根—冠层的水势差，这水势梯度变成液流拉力，当气孔突然变小或关闭时，水分受液流拉力影响加速进入树干形成液流惯性力，而这种惯性力不会随着气孔的变化骤然减小或消失，它还会维持一段时间，这段时间内土壤水仍然会从根部进入到树干形成液流，由于无患子生物活性较强，在夜间仍然会进行一定程度的蒸腾作用，为补偿夜间蒸腾耗水，无患子会依旧吸收水从而形成夜间液流现象。

图3 阴天单位绿量体积液流速率连日变化

3.2 树干液流季节月变化特征

图4为通过2013年7月份—2014年10月份无患子树干液流量月总量、2013年11月份—2014年9月份的月降雨总量，绘制成的液流月累计量变化趋势图。从图4中可以看出，2013年与2014年在相同季节内的变化趋势相同，在高温季节8月份都呈下降状态，之后液流活动加剧达到峰值。2013年7—12月份液流月累计量呈单峰曲线，在10月份达到最大值1 163.57 kg，最小值在12月份，为34.70 kg，9月份液流月累积量为92.40 kg。2014年1—10月份，冬季(1—3月份)液流月累积量远低于夏季(7—9月份)，其中冬季液流月，累计量最高为3月份的5.83 kg，2月份液流总量最低，为2.97 kg，无患子树干液流夏季月液流量在8月份达到最低，为492.02 kg。无患子抽叶期(3—4月份)液流总量为55.78 kg，盛花期(5—6月份)液流总量为396.58 kg，初果期(7月份)液流总量为791.09 kg，盛果期(8—10月份)液流总量3 623.97 kg，无患子树干液流70%发生在盛果期。

图4 树干液流月累计总量

由图5可知，冬季液流日累计量较小，均值在240 g以下，随着时间的变化，液流总量呈现U型变化，总体变化幅度较小，3月份后液流总量增加速率开始明显加快，出现29 d“零液流”现象，这是因为无患子属于落叶树种，冬季温度较低时树干液流几乎停滞流动，随着气温上升，树木复绿，液流总量开始增多。

图5 冬季树干液流日累计量

由图6可知，夏季液流日累计量从7月份到8月上旬平缓上升，8月下旬到9月液流日累计量变化幅度较大，9月份有全天出现“零液流”现象，这主要是因为，8月下旬—9月份为雨季，受地理位置和亚热带季风气候影响，雨热同期，阴雨天气较多，夏季阵发性强降雨较频繁，出现连日强降雨天气，导致无患子暂时关闭气孔，停止树干液流活动维持体内水平衡。

图6 夏季树干液流日累计量

3.3 环境因素对树干液流的影响

树干液流作为林木蒸腾耗水的主要水分供给，是一个复杂的过程，包含了流体力学、叶片生物学特性，从生态学观点出发，液流除了与本身树木学特性有关外，与周围环境因素有着密切联系。为研究树干液流与环境要素之间的关系，利用SPSS22.0将数据进行有效性筛选、剔除，对树干液流与环境因子进行相关分析，并得到相关性系数。从6月份随机选取4 d的液流速率与同步的气象监测数据，绘制日变化过程曲线图(图7)。

液流速率和空气相对湿度(P=-0.770** )、温度(P=-0.704** )、饱和水气压差(P=0.785** )、太阳辐射(P=0.825** )、风速(P=0.653** )均显著相关。无患子液流速率与空气相对湿度呈负相关，与温度、饱和水气压差、太阳辐射、风速呈正相关，显著性由大到小的排序为S、VP，D、RH、T、W。从图7中可以看出，树干液流除与气温、饱和水气压差、太阳辐射、风速的相随变动相同，与相对湿度相随变动相反，变化启动时间具同步性，但气象要素的峰值时刻与树干液流相比存在明显的滞后现象，树干液流峰值要比气象要素提前1 h左右。

通过计算无患子树干液流与环境因子Pearson线性相关性系数可知，二者均线性关系较强，因此，利用树干液流速率及相应的同步气象资料，通过SPSS22.0软件，将树干液流速率(F，kg·h-1)作为因变量，以环境因子相对湿度(RH，%)、温度(T，℃)、饱和水气压差(VP，D，kPa)、太阳辐射(S，kW·m-2)、风速(W，m·s-1)为自变量，采用多项式逐步法进行多元线性回归分析，以5%～10%为置信区间，结果显示，温度主导因子、太阳辐射、饱和水气压差、相对湿度为重要因子，其中风速为剔除变量，获得拟合方程为F=0.169T+6.020VP，D+0.104RH+0.081S-11.403(R=0.847)。

图7 4 d液流速率与环境因子连日变化曲线

4 结论与讨论

无患子树干液流速率昼高夜低，液流速率均呈单峰曲线，这与马钦彦等[28]研究油松所得出的液流变化规律基本一致。晴天液流速率和液流量远超阴雨天。晴天无患子树干液流“午休”现象明显，夜间液流量较阴雨天高，启动时间比阴天早30 min左右，无患子树干液流速率雨天明显较小，液流持续时间较短，在连续强降雨情况下，因为前期降水较充分，降雨对未来的液流速率有较大影响。整体来说，不同天气的液流由大到小的顺序为晴天、阴天、雨天，这与陈志钢等[29]对油茶春梢不同天气液流大小的研究结果一致。

无患子液流量主要集中在夏季，冬季液流量非常小，月际变化曲线呈双峰曲线，峰值分别出现在盛花期和盛果期，其中盛果期液流总量占生长季液流总量的70%。无患子花落后结果之前，液流量明显下降，说明无患子生理活动对水分需求巨大。冬季无患子液流日累计量变化趋势平缓，夏季日累计量波动幅度较大，阵发性强降雨促使树干液流忽大忽小无规律运动。

图8 树干液流速率与环境因子散点图