江苏龙池山自然保护区宁波木犀群落特征研究

陈　林，杨国栋，钱慧蓉，孙李勇，李龙娜

（1. 南京林业大学 a.南方现代林业协同创新中心；b.生物与环境学院，江苏 南京 210037；2. 南京农业大学 农业生物学虚拟仿真实验教学中心，江苏 南京 210095）

宁波木犀Osmanthus cooperi又叫华东木犀，为木犀科木犀属常绿乔木，树形优美、花芳香，具有很高的观赏价值，主要分布我国长江流域及其以南约海拔400～800 m左右湿润的山谷或山坡的灌木林下[1-2]，但少数地区可以降至海拔200 m以下，其中江苏宜兴地区可分布至海拔65 m左右，是亚热带常绿阔叶林中常见的伴生树种。野生宁波木犀是培育植物新品种的重要种质资源，尤其是在抗性育种方面，野生种更具有栽培种无可替代的作用。

江苏宜兴市龙池山自然保护区内分布有极为少见的以宁波木犀为优势种群的自然群落，在群落中发挥重要作用。鉴于此，对龙池山自然保护区内的宁波木犀群落进行调查分析，旨在揭示其群落的物种组成、区系、结构、生物多样性等特征，为宁波木犀的进一步开发利用和长江下游地带性植被（中亚热带常绿阔叶林）的恢复与保护提供理论依据。

1　材料与方法

1.1　研究区概况

龙池山自然保护区位于江苏省宜兴市西南，长江南岸的太湖西侧，是江苏省首批省级自然保护区。保护区内植被保护完好，研究地位于东经119°41′～ 119°42′，北纬 31°13′，海拔 50 ～ 200 m的山坡北麓，属中亚热带北缘[3]，为亚热带东部季风气候类型，年均温15.17 ℃，年均降水量1 500 mm，无霜期245 d。山地土壤属黄壤类型，pH 值在5～6之间。据文献记载[4-6]，保护区及周边地区约有种子植物124科521属845种，在区系分区上属泛北极植物区中的中国-日本森林植物亚区的华东地区。该区山体的中下部生长有良好的中亚热带常绿阔叶林，中上部分布有落叶种类占据第一亚层的常绿落叶阔叶混交林和少量落叶阔叶混交林，其中宁波木犀为该地地带性植被中的典型中亚热带成分。

1.2　研究方法

采用代表性取样的样方调查法，在野外踏查的基础上，选取龙池山北面山麓溪谷附近的宁波木犀典型群落，设5个20 m×20 m的样方，分别标为样方A、B、C、D、E。每个样方划分成5 m×5 m的小样方进行每木调查。记录样地的坡度、坡向；群落各层高度、郁闭度；乔木（胸径（DBH）≥2.5 cm）的种类、胸径、株树、树高等。

1.3　数据处理

（1）重要值=相对密度+相对频度+相对显著度，即IV=RD+RF+RP。对重要值排序前10名的优势树种采用系统聚类分析绘制群落垂直结构的分类树状图。

（2）群落的树种多样性测度采用Margalef丰富度指数（R）、Shannon-Wiener指数（H′）、Simpson指数（D）、Pielou均匀度指数（J）作为测定指标[7]。

（3）种群空间分布类型采用扩散系数（C）、丛生指数（I）和负二项参数（K）[8]检验。

（4）种群年龄结构分析以种群植株的立木级代表种群的年龄级[9]。设为5个立木级：Ⅰ级立木，高度小于33 cm；Ⅱ级立木，高度大于33 cm，且DBH＜2.5 cm；Ⅲ级立木，2.5 cm≤DBH＜7.5 cm；Ⅳ级立木，7.5 cm≤DBH＜22.5 cm；Ⅴ级大树DBH≥22.5 cm。

数据统计和分析采用Microsoft Excel 2007及SPSS19.0软件。

2　结果与分析

2.1　宁波木犀群落特征

2.1.1区系地理成分

样地共统计到维管植物71科127属149种。其中蕨类共8科14属16种，在草本层中发挥重要作用，其中出现频度较高的有狗脊Woodwardia japonica、金星蕨Parathelypteris glanduligera、黑足鳞毛蕨Dryopteris fuscipes等。依据陆树刚[10]对中国蕨类植物区系的划分，从属的水平上看，样方中热带成分（包含6个类型）的属最多，包含金星蕨属Parathelypteris、复叶耳蕨属Arachniodes、鳞盖蕨属Microlepia、双盖蕨属Diplazium等9属4个类型，占非世界分布属总数的75%，其中金星蕨属和复叶耳蕨属占优势；其次为温带成分，共3属2个类型，即北温带分布的紫萁属Osmunda和东亚分布的假蹄盖蕨属Athyriopsis和凸轴蕨属Metathelypteris，在群落中发挥作用较小；世界分布属有狗脊属Woodwardia、鳞毛蕨属Dryopteris、耳蕨属Polystichum、石韦属Pyrrosia等4属，其中狗脊属和鳞毛蕨属植物组成了草本层的优势种群。

蕨类在群落组成中具有独特的作用，往往具有指示效果。样地中蕨类热带成分的比例（75%）高于江苏省范围的比例（70.8%）[11]，且在群落中发挥作用的主要是热带成分的属，这说明样地小环境适合喜温暖湿润的蕨类生长，可见样地具有较好的水热条件（5个样方位于溪谷两侧），这是影响宁波木犀分布的一个重要因素。这一结论与郝日明等[12]人的研究结果相符，温湿条件有利于宁波木犀苗木生长。

样地共有种子植物63科113属133种，按吴征镒教授的植物地理型划分原则[13-14]进行统计（见表1）。从科的水平上看，样地除了世界广布成分外，泛热带分布的科数最多，有23科，如樟科Lauraceae、山茶科Theaceae、山矾科Symplocaceae、大戟科Euphorbiaceae、漆树科Anacardiaceae等，组成了乔灌层中上层的主要优势植物；其次是北温带分布，有6科，如壳斗科Fagaceae、金缕梅科Hamamelidaceae、胡颓子科Elaeagnaceae等，群落中的落叶阔叶树种主要属此成分。从属的水平上看，泛热带分布成分和北温带分布成分是最丰富的类型，都有19个属。由温带成分从科到属的水平上的变化，可见该地植物区系具有热带向温带过渡的性质。此外，样地中的东亚和北美间断分布及东亚分布类型共有31属，前者主要是木本植物如枫香树属Liquidambar、檫木属Sassafras、山胡椒属Lindera、锥属Castanopsis、柯属Lithocarpus、蓝果树属Nyssa、肥皂荚属Gymnocladus等，后者主要是草本如蕺菜属Houttuynia、假福王草属Paraprenanthes、假还阳参属Crepidiastrum、兔儿风属Ainsliaea、显子草属Phaenosperma，两者所占比重较高（33.7%），这与该地在植物区系分区上属于中国-日本森林植物亚区的华东地区相符。

2.1.2群落垂直结构

宁波木犀群落的垂直结构层次清楚，优势种明显，可分为乔木层、灌木层和草本层。在2 000 m2的样方内共记录到乔木19 科26 属30 种，灌木32科56属66种，藤本14科15属18种，草本34科58属68种。整个群落的郁闭度为0.75～0.95，其中，样方B和C受寺庙修建施工干扰严重，郁闭度为0.5。乔木层主要由常绿阔叶树种如青冈Cyclobalanopsis glauca、 米 槠Castanopsis carlesii、薄叶润楠Machilus leptophylla和部分落叶阔叶树种如枫香树Liquidambar formosana、栓皮栎Quercus variabilis、蓝果树Nyssa sinensis等组成，多为胸径20 cm 以上的高大乔木。乔木层的Margalef丰富度指数（R）为5.42，Shannon-Wiener指数（H′）为2.72，Pielou均匀度指数（J）为0.51，Simpson指数（D）为0.90，可见该层物种较丰富。而灌木层上层主要有米槠、光亮山矾Symplocos lucida等，下层主要有虎杖Damnacanthusindicus。由于光照不足，林下草本并不发达，主要是耐阴湿的蕨类如金星蕨、狗脊和沿阶草Ophiopogon bodinieri、淡竹叶Lophatherum gracile、紫金牛Ardisia japonica等；层间较不发达，近地面主要有络石Trachelospermum jasminoides和薜荔Ficus pumila，另有少量葡萄属Vitis、南五味子Kadsura longipedunculata、紫藤Wisteria sinensis攀至较高层位。

群落垂直结构是森林的重要特征，它不仅影响树的个体生长还影响林下群落结构，是森林管理中应考虑的重要元素[15]，然而群落垂直结构的定量研究并不多，多以重要值、不同高度级内的物种多度作为度量参数[16-17]，本研究在重要值分析的基础上，以主要树种在不同高度级的多度及胸面积和为参数作系统聚类分析，结果表明（见图1），在欧氏距离平均值处（4.61）截断可把这些树种分成4类：青冈单独为一类，因其在各高度层均有分布且多度较大，胸面积和也最大，是群落的建群种，从而单独形成一支，这与重要值分析得出的结论一致；第二类是米槠、栓皮栎和枫香树，它们在各高度层的多度低于青冈，是青冈的主要伴生树种；油茶Camellia oleifera单独成为第三类，宁波木犀、光亮山矾、薄叶润楠、红楠Machilus thunbergii和冬青Ilex chinensis为第四类，它们的各高度级多度及胸面积和均不及前两类，其中光亮山矾、宁波木犀、冬青和油茶在12 m以上的高度级中几无分布，多为小乔木或大灌木。

2.1.3物种重要值

图1　龙池山宁波木犀群落主要树种分层聚类分析Fig. 1　The main species hierarchical cluster analysis of theOsmanthus coopericommunity in Longchi Mountain

宁波木犀在群落中主要处于乔木层，通过对乔木层树种的重要值分析表明青冈在各项指标中占绝对优势，为群落中的重要建群种。重要值大于15.000的树种依次有青冈、油茶、米槠、薄叶润楠、枫香树、宁波木犀、光亮山矾、红楠、栓皮栎和冬青（见表2），为群落中的典型优势种。所有树种中常绿阔叶树种的重要值总和为198.880，占总重要值的66.29%，其中宁波木犀、米槠、薄叶润楠、杨桐Adinandra millettii是典型的中亚热带成分，这与该地的地带性植被属中亚热带常绿阔叶林相符。对5个样地7个优势科的株数、属种数及其重要值和科的布区类型的统计表明：壳斗科无论是株树、属种数还是重要值都占绝对优势，它和樟科、金缕梅科、山茶科、山矾科、蓝果树科、冬青科共占全部科重要值的89.55%，株数占全部株数的89%，是该群落的优势科，由这些科组成的树种已经基本能代表宁波木犀群落的主要特征。另外，这7个科中有热带成分4科，温带成分3科，体现了该地地处中亚热带的过渡性质。

2.2　宁波木犀种群特征

2.2.1种群分布格局

种群格局的形成，一方面取决于种自身的特性，另一方面则与群落环境密切相关[18]。由于人为干扰较小，龙池山宁波木犀种群保持了较好的原生状态，其分布格局具有一定的代表性。5个样方的宁波木犀种群呈明显的集群分布 （见表3），这和它自身的生物学特性及生境相关：宁波木犀的种子较大而饱满，成熟时种子雨多落在母树周围，样地枯枝落叶层厚，滞留了种子；此外，郁闭度也是影响保护区内宁波木犀种群分布格局的一大因素。负二项参数K值不受种群密度影响，表示个体间的聚集程度，K值越小则聚集程度越强，样方B、D和E的K值最小（0.534），样方C的K值最大（1.081）。前后两者的生境区别主要在于郁闭度的差异，样方B、D和E郁闭度较小，而样方C郁闭度较大，为0.95。可见郁闭度较大时，宁波木犀种群的集群性减弱。

表 2　宁波木犀群落乔木层主要树种特征值†Table 2 Characteristics of the main species for arbor layer ofOsmanthus coopericommunity in Longchi mountain

表 3　龙池山宁波木犀种群分布格局Table 3　Distribution patterns ofOsmanthus cooperipopulation in Longchi Mountain

2.2.2种群年龄结构

为了更好地了解该地宁波木犀种群的年龄结构和发展趋势，对样地的宁波木犀划分5个立木级进行统计，结果显示宁波木犀种群数量稀少，径级主要分布在2.5～7.5 cm 之间，乔木层平均胸径为3.47 cm，最大胸径为7.35 cm，群落中多为低龄级幼树，没有成年大树，其中Ⅰ级14株、Ⅱ级11株，Ⅲ级15株，分别占总数的35%、27.5%和37.5%，呈现出明显的增长型结构，表明该群落的宁波木犀或正处于群落演替早期阶段，或处于人为破坏后的演替更新期，但从整体来看，由于各立木级的宁波木犀个体数均较少且缺乏成年个体，应当是与该地区植被受人为破坏严重、大树在遭受砍伐或自然生境破坏而死亡后造成的幼年个体更新困难直接相关，因此该地区宁波木犀种群亟待保护。

3　结论与讨论

3.1　结　论

江苏龙池山自然保护区的宁波木犀群落是华东地区保存较为完好的野生木犀群落之一。本研究结果表明：该群落共有野生维管束植物71科127属149种，群落优势明显，主要以壳斗科、樟科、金缕梅科、山茶科、山矾科、蓝果树科和冬青科为主，区系起源复杂，主要以泛热带分布和北温带分布类群为主，具有明显的从热带成分向温带成分过渡的特征。在群落结构上，该群落结构清晰，物种较丰富，常绿片层占绝对优势，落叶阔叶成分也占一定比例，体现出地处中亚热带北缘所具有的常绿阔叶林向常绿落叶阔叶混交林过渡的特征。同时，群落中宁波木犀的种群数量稀少，集群分布特征明显，年龄结构不均衡，缺乏成年大树，种群受人为干扰严重。

3.2　讨　论

江苏龙池山自然保护区地处中亚热带北缘，群落具有中亚热带常绿阔叶林特征。宁波木犀在群落中处于次优势地位（重要值第6位），占据乔木层第二亚层，而建群种青冈在群落中占绝对优势，提高了群落郁闭度。青冈是宁波木犀种群发展的最大竞争者，因为宁波木犀是阳性树种[19]，虽具有一定的耐阴能力，但野生群落研究表明宁波木犀具有林窗树种的特性，荫蔽的环境会造成极高的幼苗损失率，而且过高的郁闭度会减弱宁波木犀个体的聚集程度。

宁波木犀的种群年龄结构不均衡，小树（Ⅲ级）数量最多，幼树其次，林下虽有较多幼苗，但其数量远少于其它优势树种如青冈、米槠和薄叶润楠的幼苗，可能会在生长后期的种间竞争中遭到淘汰[20]。此外，各样地内的宁波木犀Ⅳ级、Ⅴ级大树均缺失，种群呈现出衰退趋势，在其它地区的研究报道中也存在相类似的情况[21-22]，其可能原因是林下郁闭度较高，低龄级宁波木犀很难向高龄级发展。考虑到宁波木犀在此地群落中具有较高的重要值，是常绿阔叶林的典型优势种，其生存发展状况将对群落有较大影响，但长期以来我国宁波木犀资源受到破坏，使其成为渐危树种[23]，需要加强对该地宁波木犀野生幼苗的林间抚育，包括适当开辟林窗、控制当地人为收集宁波木犀种子等。同时，自然分布的宁波木犀的断代现象有待进一步的研究确认。

宜溧山区作为江苏境内唯一尚存的中亚热带常绿阔叶林带，多是次生林，不少地区残存的植被都曾遭到严重干扰破坏[24]。龙池山宁波木犀群落是典型的中亚热带常绿阔叶林，反映了典型植被类型残存建群种的分布现状，可为探索植被恢复提供现实指导。另据研究表明该地的宁波木犀为天然种群[4]，且由于寺庙的存在，该宁波木犀群落保存较好，是不可多得的研究该区地带性植被状况的现实材料。