不同温度对高粱蚜的生长发育的影响

武德功，陈 青，詹秋文，黄保宏， 杜军利，黄伟东，舒英杰，王增霞

(安徽科技学院农学院,安徽 凤阳 233100)

高粱蚜(Melanaphissacchari)属于昆虫纲半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)，主要危害高粱(Sorghumbicolor)、甘蔗(Saccharumofficinarum)、玉米(Zeamays)等作物[1-2]，在亚洲、非洲和美洲均有分布，在我国辽宁、山东、河北等地危害严重，是一种间歇性暴发的害虫，如不及时防治，减产十分严重[3-5]。目前高粱蚜的危害逐年加重，已经成为我国许多高粱种植地区的优势害虫，不仅影响饲草高粱的产量，而且严重降低饲草的品质[6-9]。温度是影响蚜虫生长发育和生命参数的主要因素之一，温度对蚜虫生命参数的影响在国内外均有相关报道[10-11]。高有华和刘长仲[12]研究了温度对豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)生命表的影响，刘长仲[13]研究温度对三叶草彩斑蚜(Therioaphistrifolii)种群参数的影响，建立了三叶草彩斑蚜种群生命表。红、绿色型豌豆蚜对温度的适生性存在差异[13-14]，温度可能是造成红色型豌豆蚜种群不断上升的原因之一[15]，温度也会影响麦长管蚜(Macrosiphumavenae)的体色变化[16]。20 ℃是饲养夹竹桃蚜(Aphisnerii)的最适合温度，将其作为食料可为大规模繁殖天敌提供依据[17]。许乐园等[18]探索了不同温度下麦长管蚜的年龄-龄期生命表，确定了麦长管蚜的最适温度范围。已有研究分析了不同温湿度对高粱蚜发育繁殖的影响，然而之前研究的高粱蚜的样本数较少，且主要研究温湿度对高粱蚜生长发育的影响[19]，本研究主要分析在高粱苗期不同温度对高粱蚜生物学特性及生命参数的影响，计算不同温度高粱蚜的种群参数，且涉及温度范围较广，可为今后高粱蚜田间预测预报提供丰富的理论数据。

1　材料与方法

1.1　供试材料

供试虫源高粱蚜采自安徽省凤阳县安徽科技学院西区种植园，将高粱蚜饲养在人工气候箱中，饲养条件为温度(24 ℃)，湿度(70%)，光照为14 h(光照)∶10 h(黑暗)，供试植株为三叶期高粱植株(甜皖粮)，将高粱催芽后种植在直径为15 cm的塑料盆中，待幼苗长至三叶期方可用于试验。

1.2　试验方法

将高粱蚜母蚜接至培养皿离体高粱叶片上(叶片剪口处用吸水脱脂棉保湿)，每个叶片上接5头母蚜，重复10次。12 h后将母蚜所产若蚜放在滤纸上称重(W1)，仔蚜单头单皿饲养，每个培养皿内放置一片高粱叶片，叶片剪口处用吸水脱脂棉包裹保湿，而后将仔蚜接至高粱叶片上，并将其放入人工气候箱中饲养，温度为15、18、21、24、28和30 ℃，相对湿度为(60%±10%)，光照为14 h(光照)∶10 h(黑暗)，每10头为一个重复，重复5次。若虫期每12 h观察一次，当最后一次蜕皮后对成蚜进行称重(W2)，发育历期(DD)，幼虫期记录蚜虫的存活数量、蜕皮时间，并将高粱蚜的蜕皮移除，成蚜期记录所产仔蚜数量、存活数量，每次检查均需将所产仔蚜移除[17-18]。

1.3　数据分析

使用Excel 2003进行数据整理，利用SPSS 13.0软件对数据进行方差分析，同时采用Duncan氏新复极差法进行多重比较。生命表参数(净增值率和内禀增长率)与温度之间的关系用曲线二次方程进行拟合，非线性最小二乘法预测最适温度。生命参数计算公式[12]如下。

净增殖率(R0)：R0=∑lxmx；

平均世代周期(T)：T=∑xlxmx/∑lxmx；

内禀增长率(rm)：rm=lnR0/T；

种群加倍时间(t)：t=ln2/rm；

周限增长率 (λ)：λ=erm；

体重差(dW)：dW=W2-W1；

相对日均体重增长率(MRGR)：MRGR=(lnW2-lnW1)/DD。

式中:x为高粱蚜特定年龄(d)，lx为高粱蚜在x期开始时的存活率，mx为高粱蚜在x期间平均每头雌蚜产蚜数量。

2　结果与分析

2.1　温度对高粱蚜生物学参数的影响

由于高粱蚜若虫在30 ℃下逃脱及死亡率较高，因此在分析时没有30 ℃的数据。

在15～28 ℃范围内，温度与高粱蚜的发育历期呈负相关关系(5.63～12.13 d)，同时高粱蚜在不同温度下的发育历期之间均存在显著差异(P<0.05)；高粱蚜的体重差随着温度的升高而逐渐降低，且5个温度条件下的高粱蚜体重差均存在显著差异(P<0.05)，15 ℃高粱蚜的体重差为0.504 mg，而28 ℃其体重差为0.208 mg；高粱蚜的相对日均体重增长率与温度呈正相关关系，24和28 ℃下高粱蚜的相对日均体重增长率分别为0.508和0.517，均显著高于15、18和21 ℃的(P<0.05)；高粱蚜的F1代体重随着温度的升高而降低，15 ℃的F1代体重与18 ℃相比无显著差异(P>0.05)，但15和18 ℃的F1代体重显著高于21、24和28 ℃(P<0.05)(表1)。

2.2　温度对高粱蚜发育历期的影响

在15～28 ℃范围内，高粱蚜不同龄期的发育历期总体趋势是随着温度的升高发育历期逐渐缩短(表2)，如一龄的发育历期在18 ℃时最长(3.09 d)，与15 ℃(2.94 d)相近，在28 ℃时发育历期最短(1.35 d)；二龄的发育历期15 ℃时为2.84 d，在28 ℃时为1.09 d，二者相差1.75 d；三龄的发育历期由15 ℃的2.44 d缩短至24 ℃的1.17 d，二者相差1.27 d，其中24 ℃时发育历期与28 ℃接近；四龄的发育历期由15 ℃的3.72 d缩短至28 ℃的1.19 d，二者相差2.53 d；全世代的发育历期由15 ℃的12.13 d缩短至28 ℃的5.63 d，二者相差6.5 d；方差分析表明，在18～28 ℃范围内，不同温度下高粱蚜的一龄发育历期间存在显著差异(P<0.05)，但15 ℃高粱蚜一龄的发育历期与18 ℃相比无显著差异(P>0.05)；15～28 ℃温度范围内，不同温度下高粱蚜二龄的发育历期间均存在显著差异(P<0.05)；15 ℃高粱蚜三龄的发育历期与18 ℃无显著差异(P>0.05)，但15和18 ℃三龄的发育历期显著高于21、24、28 ℃(P<0.05)；相关分析表明，若虫的发育速度与温度呈线性相关关系(图1)。

2.3　温度对高粱蚜生殖力与寿命的影响

15～21 ℃高粱蚜若虫期的存活率均超过了90%，24和28 ℃的存活率为88%(表3)；温度与高粱蚜的成虫繁殖期呈负相关关系，在18～28 ℃范围内，不同温度下高粱蚜的繁殖期均存在显著差异(P<0.05)，而15 ℃高粱蚜的繁殖期与18 ℃相比无显著差异(P>0.05)，15 ℃的繁殖期最长为24.68 d，28 ℃的繁殖期为6.46 d；高粱蚜的寿命与温度呈负相关关系，在15～28 ℃范围内，不同温度下高粱蚜的繁殖期均存在显著差异(P<0.05)，15 ℃高粱蚜的寿命最长(48.47 d)，28 ℃的寿命最短(11.76 d)；高粱蚜的生殖率与温度呈正相关关系，15、18和21 ℃的生殖率显著低于24和28 ℃(P<0.05)。

表1　温度对高粱蚜的生物学参数的影响Table 1　Influence of biological parameters on the sorghum aphid at different temperatures

同列不同小写字母表示不同温度处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between different temperature treatments at the 0.05 level by Duncan’s multiple; similarly for the following tables.

表2　温度对高粱蚜的发育历期的影响Table 2　Influence of temperature on mean growth period of the sorghum aphid

图1　温度与高粱蚜若虫发育速率的关系Fig. 1　Relationship between temperature and development rate of the nymph stage of the sorghum aphids

2.4　不同温度下高粱蚜实验种群的生命参数

在15～28 ℃范围内，高粱蚜的种群净增殖率在42.60～80.56，其中24 ℃时最高(80.56)，28 ℃时最低(42.60)，且18～28 ℃的高粱蚜的净增殖率存在显著差异(P<0.05)，而15 ℃的高粱蚜的净增殖率与18 ℃相比无显著差异(P>0.05)；15～28 ℃平均世代周

期随着温度的升高而缩短，从15 ℃时的26.26 d缩短至28 ℃的11.30 d，不同温度高粱蚜的平均世代周期之间均存在显著差异(P<0.05)；高粱蚜内禀增长率在0.160 0～0.339 2，其中15 ℃时最低，24 ℃时最高，在15～28 ℃范围内，温度与高粱蚜的内禀增长率呈正相关关系，15～24 ℃温度的内禀增长率各温度之间均差异显著(P<0.05)，24 ℃高粱蚜的内禀增长率与28 ℃相比无显著差异(P>0.05)；高粱蚜的周限增长率方差分析结果与内禀增长率相同；种群加倍天数在15 ℃时最长，为4.327 d，显著高于其他温度(P<0.05)，24 ℃最短，为2.05 d，在15～24 ℃范围内，种群加倍天数在各温度间差异显著(P<0.05)，但24 ℃与28 ℃之间无显著差异(P>0.05)(表4)。

由温度与净增殖率关系的拟合方程y=-0.488x2+19.87x-126.4推算出高粱蚜的最适温度为20.34 ℃(图2)；温度与内禀增长率的拟合方程y=-0.001x2+0.053x-0.437推算出高粱蚜的最适温度为26.85 ℃(图3)。根据这两个方程的结果，结合表4中高粱蚜在15～24 ℃范围内21和24 ℃的净增殖率、内禀增长率高于其他温度，预测出高粱蚜的适宜温度范围为20.34～26.85 ℃。

表3　不同温度对高粱蚜的生殖力的影响Table 3　Influence of temperature on mean fecundity of the sorghum aphid

表4　不同温度条件下高粱蚜的生命表参数(均值±标准差)Table 4　LifeTable parameters of the sorghum aphid at different temperture

3　讨论与结论

3.1　讨论

温度对高粱蚜的生长发育及各项生命参数均有显著影响，30 ℃高温不利于其生长发育、存活、繁殖及种群增长；在15～28 ℃范围内，在15 ℃存活率最高，平均寿命最长；高粱蚜的体重差和F1代体重随着温度的升高而降低，在24 ℃时，内禀增长率和净增殖率最高，其变化趋势与前人的研究结果相符。陈瑞鹿等[19]研究高粱蚜在25 ℃时的产仔量与本研究较接近，但其仅研究了3个温度梯度，范围较窄；另有研究报道，马铃薯长管蚜(Macrosiphumeuphorbiae)生长发育最快的温度为25 ℃[20]，且胡罗卜微管蚜(Semiaphisheraclei)在25 ℃时世代存活率较高[21]，与本研究的结果趋于一致。杜军利等[22-23]在研究温度对豌豆蚜生长发育的影响时，明确了豌豆蚜在24 ℃时红色型和绿色型豌豆蚜的净增率和内禀增长率最高，32 ℃时豌豆蚜不能发育至成虫； 25 ℃是桃蚜(Myzuspersicae)和马铃薯长管蚜生长发育的最适温度，30 ℃以上不利于其生长发育[20]。根据昆虫的发育历期预测下一虫期，同时也可预测下一世代的时间，通过高粱蚜种群生命表参数推断种群发展趋势[24]。

内禀增长率是反映种群增长能力的最理想的参数[25-26]。24 ℃时高粱蚜的净增殖率和内禀增长率最大，说明24 ℃时高粱蚜的繁殖力高于其他温度；虽然15、18、21 ℃时高粱蚜的净增殖率显著高于28 ℃(P<0.05)，但由于15、18、21 ℃平均世代周期显著长于28 ℃(P<0.05)，因此，15、18、21 ℃的内禀增长率显著低于28 ℃(P<0.05)。

体重差、相对日均体重增长率、F1代体重3个指标来评价温度对高粱蚜及后代的影响[27]，日均体重增长率的数值大表示高粱蚜对某个特定温度有一定的适生性[28]。在24和28 ℃的相对日均体重增长率显著高于15、18、21 ℃(P<0.05)，说明24和28 ℃是高粱蚜的适生温度，但超过30 ℃将会抑制高粱蚜的生长发育。高温引起高粱蚜的死亡率显著上升，在本研究中，当温度上升到30 ℃，高粱蚜死亡及逃跑比例大幅上升，说明高粱蚜对高温的适应性较差。

众多研究表明，昆虫的部分生命参数与温度之间是一种复杂的曲线关系，在一定范围内生命参数随环境因子强度的增加而升高，到一定程度时环境因子强度再增加，生命参数反而下降[29-30]，这种生命参数与温度之间的关系可以用数学方程进行拟合，然后利用这个方程预测出最适合昆虫生长发育的温度范围[29]。本研究对高粱蚜的净增殖率、内禀增长率与温度关系用曲线二次方程进行了拟合，拟合方程达到极显著水平。分析这两个方程的最适温度，预测高粱蚜的最适温度范围为20.34～26.85 ℃，这个温度范围与田间高粱蚜发生高峰期的温度相吻合。笔者多年调查显示，在每年的7月上旬至8月中旬，安徽凤阳地区每日最高气温多数均超过28 ℃，在这段时间田间高粱蚜种群数量较低；8月下旬至9月中旬，每日最高气温多数低于28 ℃，这时高粱蚜的种群量显著上升；9月中旬以后每日最高气温逐渐低于21 ℃，高粱蚜的种群数量呈下降趋势，温度可能是高粱蚜田间种群数量变化的主要原因。

3.2　结论

在不同温度条件下进行了高粱蚜生长发育及生命参数的研究，高粱蚜种群在30 ℃逃脱及死亡率较高，高粱蚜若虫的发育历期随温度的上升而显著缩短，在15～28 ℃范围内，高粱蚜的种群净增殖率为42.60～80.56，其中24 ℃时最高，28 ℃时最低(42.60)；平均世代周期随着温度的升高而缩短；高粱蚜的内禀增长率在0.160～0.339，24 ℃时最高，因此高粱蚜生长发育的最适温度为24 ℃，可能导致高粱蚜种群动态上升的适宜温度范围为20.34～26.85 ℃，因此当环境温度处于此温度区间时，需实时进行高粱蚜的预测预报。