断根时间和断根半径对菊芋根系生物量及其水平分布的影响

朱铁霞,高 凯,王 琳,高 阳

(内蒙古民族大学农学院，内蒙古 通辽 028043)

作物产量的形成是地上部光合作用与地下部根系吸收水分、养分相统一的反馈过程，根系吸收水分养分促进地上部的光合作用，而充足的光合产物又为根系的生长提供必需的营养物质，二者共同组成了一个完整的光合生产系统[1-2]；根系作为作物植株的重要组成部分，既是水分和养分吸收的主要器官，又是多种激素、有机酸和氨基酸等物质合成的主要场所，其形态特征和生理特性与作物生长发育、产量和品质形成均有密切的关系[3-4]。

菊芋(Helianthustuberosus)又名洋姜、鬼子姜，菊科向日葵属，多年生草本植物。其块茎菊粉含量丰富，占干物质的70%～90%，菊粉是果糖的聚合物，在外切型菊粉酶作用下分解为单个果糖，再经发酵生产乙醇，转化率高达83%～99%[5-8]。在生物乙醇和菊粉生产过程中，主要原材料为块茎部分。针对这种实际情况，国内外学者分别从菊芋的肥料管理、收获时间、种植密度、水分管理等角度就如何提高菊芋块茎产量进行了大量研究，并取得丰硕成果[9-12]。

断根作为提高菊芋块茎产量的一种有效方法，影响菊芋形态学指标和生理指标，并能有效地提高菊芋各器官生物量，但其机理尚不明确。本研究对断根后菊芋主根、一级侧根、须根和根茎生物量以及水平分布情况进行观测和分析，探讨断根时间和半径对主根、一级侧根、根茎和须根以及水平分布规律，阐明断根提高菊芋块茎生物产量的机制，为菊芋生产提供技术支撑。

1　材料与方法

1.1　试验地自然概况

研究地点位于西辽河平原内蒙古民族大学农学院试验农场。122°22′ E，43°36′ N，海拔178 m，典型的温带大陆性季风气候，年平均气温6.4 ℃，极端最低温-30.9 ℃，≥10 ℃积温3 184 ℃·d，无霜期150 d，年均降水量399.1 mm，生长季(4-10月)降水量占全年降水量的89%。土壤类型为灰色草甸土，是当地主要土壤类型，土壤有机质含量18.23 g·kg-1、碱解氮含量62.41 g·kg-1、速效磷含量38.61 g·kg-1、速效钾含量184.58 g·kg-1、pH 8.20，具有井灌条件。

1.2　试验设计

2016年5月1日，选择无病、无伤、20～25 g重的红皮菊芋块茎作为种茎播种，播种深度30 cm，行距×株距为200 cm×200 cm。一次性施入混合复合肥140 kg·hm-2，其中57.2%的N、16.7%的P、26.1%的K。

以菊芋单株为研究对象，分别设置5个根系切割半径和5个根系切割时间，共计25个处理，每个处理10株，共计250株。

根系切割时间：50日龄(T1)、65日龄(T2)、80日龄(T3)、95日龄(T4)，115日龄(T5)。根系切割半径：切除1/5 H、切除1/4 H、切除1/3 H、切除1/2 H、不切割(Control)，“H”为进行根系切割处理时的实际根系长度，实际根系长度是通过测定3株菊芋地下根系算取平均数。

1.3　测定内容及方法

取样时间为2016年10月9日至15日，以每株菊芋茎秆为中心，0-16、16-30、32-48、48-64和64-80 cm为半径进行环形分段取样，并按主根、一级侧根、须根和根茎进行分类，清洗、烘干、测定干重。

1.4　数据分析

利用SPSS17.0对不同取样时间和断根半径条件下菊芋主根、一级侧根、须根、根茎等指标进行双因素有重复方差分析。

2　结果与分析

2.1　断根时间和断根半径对菊芋根系生物量的影响

随着断根时间的延迟，根系生物量呈现先增加后降低的趋势，最高出现在T3处理下，而不同断根时间根系生物量无显著差异(P>0.05)(图1)；不同断根半径处理下根系生物量显著高于对照(P<0.05)，1/5 H和1/3 H显著高于1/4 H和1/2 H，1/5 H和1/3 H之间及1/4 H和1/2 H之间差异不显著(P>0.05)(图2)。

图1　不同处理时间对菊芋根系生物量的影响Fig. 1　The effect of treat time on root blomass in Jerusalem aitichoke

根系切割时间：T1，50日龄、T2，65日龄、T3，80日龄、T4，95日龄，T5，115日龄，下同;相同小写字母表示不同处理间差异不显著。

Cutting root time: T1, 50 day, T2, 65 day, T3, 80 day, T4, 95day, T5, 115 day; similarly for the following figures and tables. Same lowercase letter indicate no significant different between different treatments time at the 0.05 level.

图2　不同处理半径对菊芋根系生物量的影响Fig. 2　The effect of treat radius on root blomass in Jerusalem aitichoke

根系切割半径： 1/5 H、1/4 H、1/3 H、1/2 H分别代表切除实际根系长度1/5、1/4、1/3和1/2,Control，不切割,不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05),下同。

Cutting root radius: 1/5 H, 1/4 H, 1/3 H and 1/2 H indicate 1/5, 1/4, 1/3 and 1/2 cutting root radius, respectively, and control indicat no cutting. Different lowercase letter indicate significant different between different treatments at the 0.05 level; similarly for the following figures and tables.

2.2　断根时间和半径对菊芋主根生物量的影响

随着断根时间的延迟，主根生物量呈现先增加后降低的趋势，T2最高，显著高于其他处理，T3次之，显著高于T1、T4和T5(P>0.05)，T1、T4和T5之间没有显著差异(P>0.05)；不同断根半径处理下主根生物量均显著高于对照(P<0.05)，不同断根半径之间差异不显著。

2.3　断根时间和断根半径对菊芋一级侧根的影响

一级侧根总生物量、48-64和64-80 cm范围内不同断根时间之间一级侧根的生物量没有显著差异(P>0.05)；0-16 cm范围内一级侧根生物量随着处理时间的延迟呈现逐渐增加趋势，其中，T3、T4和T5显著高于T1(P<0.05)；16-32 cm范围内，一级侧根生物量呈现逐渐降低的变化趋势，T5最低，显著低于T1、T2、T3和T4(P<0.05)，T1、T2、T3和T4之间差异不显著；32-48 cm范围内，T1和T3一级侧根生物量最高，显著高于T4和T5(P<0.05)，T5最低，显著低于他处理(P<0.05)(表1)。

0-16、16-32、32-48和48-64 cm范围内，不同断根半径条件下一级侧根生物量均显著高于对照(P<0.05)，而不同断根半径之间差异不显著；对64-80 cm范围内处理之间以及和对照之间均没有显著差异；一级侧根总生物量对照最低，显著低于其他处理，1/5 H和1/3 H处理条件下显著高于1/4 H和1/2 H(P<0.05)(表1)。

图3　断根时间对主根生物量的影响Fig. 3　The effect of treat time on main root blomass in Jerusalem aitichoke

图4　断根对半径对主根生物量的影响Fig. 4　The effect of treat raeat radius on main root blomass in Jerusalem aitichoke

2.4　断根时间和半径对菊芋根茎的影响

随着断根时间延迟，根茎总生物量呈现先增加后降低的趋势，T4最高，显著高于T5(P<0.05)；0-16 cm范围内根茎生物量T4最高，显著高于T1(P<0.05)，T1最低；16-32 cm范围内根茎生物量T5显著低于T1、T2、T3和T4(P<0.05)，T1、T2、T3和T4之间没有显著差异；32-48 cm范围内T1和T3条件下根茎生物量显著高于T4和T5(P<0.05)，T1、T3和T2之间以及T4和T5之间差异不显著；48-64 cm范围内，根茎生物量随着断根时间的延迟呈现“W”的变化趋势，T3最高，显著高于T2和T4(P<0.05)；64-80 cm范围内T5处理条件下根茎生物量最高，显著高于T1和T3(P<0.05)(表2)。

0-16、16-32和32-48 cm范围内不同断根半径处理条件下根茎生物量均显著高于对照(P<0.05)，而不同断根半径之间差异不显著；不同断根半径条件下根茎总生物量显著高于对照(P<0.05)，随断根半径的增加根茎总生物量呈现先降后增再降的趋势，1/3H总生物量最高，显著高于1/4H(P<0.05)；48-64 cm范围内断根处理条件下根茎生物量均高于对照，1/3 H条件下显著高于对照(P<0.05)，其他处理和对照之间差异不显著；64-80 cm范围内1/5H断根条件下根茎生物量最高，显著高于其他处理和对照(P<0.05)，其他处理和对照之间无显著差异(P>0.05)(表2)。

表1　断根半径和时间对一级侧根生物量的影响Table 1　Effect of cutting root time and radius on primary root biomass　g·plant-1

同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between different treatments at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表2　断根半径和时间对根茎生物量的影响Table 2　Effect of cutting root time and radius on rhizome　g·plant-1

2.5　断根时间和半径对菊芋须根的影响

不同断根时间之间，须根总生物量和64-80 cm范围的须根生物量没有表现出显著差异；0-16 cm范围T3和T5须根生物量显著高于T1(P<0.05)；16-32 cm范围内，T1须根生物量最高，显著高于其他处理(P<0.05)，T5生物量最低，显著低于其他各处理(P<0.05)，T2、T3和T4之间差异不显著；32-48 cm范围内须根生物量呈现先增加后降低的趋势，T3最高，显著高于其他处理(P<0.05)，T5显著低于其他各处理；48-64 cm范围内T1须根生物量最高，T5最低，T1显著高于T5(P<0.05)，其他各处理之间差异均不显著(表3)。

不同断根半径处理条件下须根生物量均显著高于对照(P<0.05)。48-64和64-80 cm范围内各断根半径处理之间须根生物量没有显著差异；须根总生物量1/5H条件下最高，显著高于1/4H和1/2H(P<0.05)；0-16 cm范围内1/5H断根条件下须根生物量最高，显著高于1/2H(P<0.05)；16-32 cm范围内1/5H和1/3H处理条件下须根生物量显著高于1/4H(P<0.05)(表3)。

表3　断根半径和时间对须根生物量的影响Table 3　Effect of cutting root time and radius on fibrous root biomass　g·plant-1

表4　断根处理时间和半径对须根、根茎和一级侧根的影响Table 4　Effect of cutting root time and radius on primary root, fibrous root, rhizome　g·plant-1

2.6　断根时间和半径对须根、根茎和一级侧根的影响

断根时间对0-16 cm范围内须根生物量和一级侧根生物量具有显著影响(P<0.05)；对16-32和32-48 cm范围内须根生物量、根茎生物量和一级侧根生物量具有极显著影响(P<0.01)；断根半径对须根均具有极显著影响(P<0.01)，对根茎总生物量、0-16、16-32、32-48 cm等范围生物量具有极显著影响(P<0.01)，对一级侧根总生物量、0-16、16-32、32-48、48-64 cm范围内须根生物量影响均极显著(P<0.01)(表4)。

3　讨论

断根作为影响菊芋块茎产量的重要农艺措施，在营养期和现蕾期两个时间进行不同半径的断根处理能够提高菊芋块茎生物产量，且断根半径越大其块茎生物产量越高，同时不同断根时间相同断根半径处理下块茎生物产量也存在一定差异[13]，说明断根半径和时间是影响断根处理效果的重要因素，同样，小麦(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)和花生(Arachishypogaea)等作物通过断根处理也能够达到提高产量的目的。其原因为以下几点：1)断根促进了植物根系的生长，提高了根系活力，促进了根系对水分、营养物质的吸收，进而增进了作物的光合作用，而根系对各类矿质元素的吸收和光合作用的增强恰好是作物物质合成的重要因素，也是获得高产的基础条件[14-15]；2)断根能够延缓根系衰老，延长根系寿命，进而延长作物产量的形成时间，最终达到提高产量的效果[16-18]；3)断根可以减少强壮根、促进须根的产生，使植株的根系控制在合适的范围内。本文通过在50日龄、65日龄、80日龄、95日龄和115日龄5个时间节点，以断根处理时菊芋水平根系实际长度(H)为标准，分别去掉水平根系总长度的1/5H、1/4H、1/3H、1/2H和不断根5个处理，对断根后菊芋主根、一级侧根、须根和根茎生物量以及水平分布情况进行观测和分析，也进一步证实断根处理显著提高了主根、一级侧根、须根和根茎生物量，通过增加根系生物量，提高根系对营养物质的吸收，从而促进植物生长发育，达到提高生物产量的目的。断根时间和断根半径作为影响断根效果的主要因素，断根时间和半径的变化对主根、一级侧根、须根和根茎生物量的影响也存在一定差异。如：随着断根时间延迟根系、主根、须根、一级侧根和根茎生物量呈现先增加后降低的变化趋势，主要是由于菊芋生长发育规律有密切关系。菊芋的生长规律包括两个阶段[19-20]，第一阶段为营养生长阶段，主要是菊芋营养器官的生长，该时期断根主要促进茎秆、叶片和根系的生长，对块茎影响较弱；第二阶段是生殖生长阶段，生长中心转移，块茎和花等生殖器官开始出现并逐渐增大，这一阶段切割对块茎的影响较大，对根系的影响相对较少。断根半径对根系生物量的影响主要通过对根系的损伤程度来决定，断根半径越大其对根系损伤程度越高，导致根系生物量越低。断根后0-16 cm范围内根系、须根、一级侧根等生物量最高，这主要与根系水平分布规律有关，即随着离根系中心半径的增加菊芋单位面积内菊芋根系、侧根、须根呈现逐渐降低的变化趋势。