高寒区西藏玉米品质特性及其与气象因子间的相关分析

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(西藏农牧学院，　西藏 林芝 860000)

我国玉米地方品种在长期的自然和人工选择作用下孕育了丰富的种质资源，积累了广泛的遗传变异。玉米地方品种不仅为我国早期的玉米生产做出直接贡献，也为后续的种质改良与创新奠定了遗传物质基础[1]。随着玉米生产多元利用的发展，开展玉米地方品种的品质研究，挖掘玉米优质地方品种资源对提高玉米育种水平具有重要理论和现实意义。围绕着玉米地方品种、自交系及国外引进资源，国内外研究者先后开展了广泛研究，顾晓红对1986—1989年及1991—1994年国家种质资源库的7 609份玉米种质资源的品质进行分析鉴定，平均粗脂肪、粗蛋白质和总淀粉含量分别为4.8%、11.92%和68.31%[2]。张晓芳对“十五”期间新收集和保存入国家种质库的1 380份玉米种质资源进行品质鉴定，结果表明，粗脂肪、粗蛋白和粗淀粉的平均含量为4.34%、11.83%和68.80%[3]。朱志华等对2003—2004年收集整理的400份玉米种质资源进行评价，发现地方玉米种质资源在高脂肪、高淀粉优异性状上具有明显的优势[4]。蔡一林等以710份玉米地方品种为材料，研究了其脂肪、蛋白质与淀粉等品质性状，结果表明，平均油分、蛋白质和淀粉含量分别为4.92%、12.55%和70.88%，筛选出高油、高蛋白优异种质资源[5]。此外，王利峰等[6]利用杂交、回交和自交等手段，将玉米地方品种的高蛋白和高油分优质性状导入玉米自交系，经多代选择改良自交系相关品质性状。

西藏农区海拔跨度大，立体生境复杂，玉米种植区多为高山峡谷，交通闭塞，种植习惯传统，孕育了独特的玉米地方种质资源。鉴于交通和地理环境的特殊性，前人对西藏玉米地方品种的研究较少，针对西藏玉米地方品种的品质分析未见报道。本研究在西藏玉米地方品种全面收集的基础上，分析西藏玉米地方品种的品质特点，进一步揭示了高寒区西藏玉米品质形成与气象因子的关系，旨在挖掘利用西藏玉米地方品种优异品质性状，从而为玉米后续的种质改良与创新提供参考。

1　试验材料与方法

1.1　试验材料及其来源

本研究所用玉米地方品种全部是本课题组近年对西藏传统玉米栽培区地方品种的收集和保存，具体来源涉及西藏自治区的4个市(地区)和11个县的若干乡村，详见参考文献[7]。

表1西藏玉米品质性状及频率分布

性状平均值变幅变异系数(%)等级观察值范围频次频率(%)油分(%)5.695.00～6.404.76非高<500高标5.0～5.912888.28高36.0～7.41711.72高27.5～8.400高1≥8.500蛋白质(%)10.488.50～13.057.63非高<942.76食39.0～9.93624.83食210.0～10.97148.97食1≥113423.45淀粉(%)67.4066.35～68.750.72非高<72145100高372.0～73.900高274.0～75.900高1≥76.000

1.2　田间试验

试验在西藏农牧学院试验农场进行，该农场海拔2 970 m，年平均气温8.8 ℃，≥10 ℃的有效积温2 000～2 200 ℃，无霜期160～180 d。本试验于2015年4月24日大田直播并覆膜(白膜)，每份材料2行区，行长5 m，行距60 cm，株距30 cm，穴播，每穴2株，5叶期定苗，每穴留1株，试验地四周设保护行。试验田为沙性土质，肥力较低，前茬为油菜，播种前穴施复合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)450 kg/hm2作基肥，出苗后1个月，追施尿素225 kg/hm2。成熟后的收获集中于当年10月下旬完成。试验过程中施肥水平及栽培管理、病虫防治均与一般生产管理相同。

1.3　气象因子及生育期性状记载

145份西藏玉米地方品种的各生育时期记载均按照《玉米种质资源描述规范和数据标准》[8]进行。气象因子为145份西藏玉米地方品种4个生长期的4个气象因子，共16个，包括出苗至抽雄期的日照总时数(X1)、积温(X2)、累计日极端温差(X3)、累计降水量(X4)；抽雄至开花期的日照总时数(X5)、积温(X6)、累计日极端温差(X7)、累计降水量(X8)；开花至吐丝期的日照总时数(X9)、积温(X10)、累计日极端温差(X11)、累计降水量(X12)；吐丝至成熟期的日照总时数(X13)、积温(X14)、累计日极端温差(X15)、累计降水量(X16)。

145份西藏玉米地方品种的品质性状包括3个指标，籽粒脂肪含量(X17)、籽粒蛋白质含量(X18)、籽粒淀粉含量(X19)。

相应气象数据均由中国气象科学数据共享服务网提供。

1.4　玉米籽粒品质测定方法

果穗收获晒干后，将每小区果穗脱粒后的籽粒混匀，采用FOSS公司Infratec 1241型近红外谷物分析仪，取样分析籽粒的脂肪含量(%)、蛋白质含量(%)和淀粉含量(%)。

1.5　数据统计分析

以每个品种2次重复的平均值进行分析，计算145份西藏玉米地方品种的每个品质性状的变幅、平均值和变异系数。参照我国主要类型玉米品质检验项目及指标和蔡一林等[5]的方法对西藏玉米地方品种的品质性状进行整理分析。

典型相关分析按照唐启义等[9]DPS数据处理系统教程进行。

2　结果与分析

2.1　西藏玉米地方品种籽粒性状的性状变异及其分布

受积温和品种适应性的影响，种植的179份西藏玉米地方品种中，仅145份在试验地点正常成熟收获籽粒并获得完整生育期数据，基于145份西藏玉米地方品种籽粒品质性状统计分析，进一步明确地方品种的利用价值。西藏玉米地方品种的油分含量变幅5.00%～6.40%，平均油分含量5.69%，变异系数4.76%；西藏玉米地方品种的蛋白质含量变幅8.50%～13.05，平均蛋白质含量10.48%；淀粉含量变幅66.35%～68.75%，平均淀粉含量67.40%，变异系数0.72%。

参试的145份西藏玉米地方品种全部达到高油玉米标准，其中高油3等级的有17份品种；145份西藏玉米地方品种中，97.24%的品种达到食用玉米标准，其中有24.83%的品种达到食用玉米3等级，48.97%食用玉米品种达到2等级，23.45%的品种达到食用玉米1等级。145份西藏玉米地方品种的平均淀粉含量67.40%，相对较低，均未达到高淀粉玉米标准。

综上分析，西藏玉米地方品种含部分高油分和高蛋白品种，为高蛋白、高油玉米育种提供了良好的种质基础。但淀粉含量相对较低，变异系数也小，不能达到高淀粉标准，育种工作过程中，可根据不同育种要求，进行较好的选择利用和改良。

表2西藏玉米地方品种气象因子与品质性状的典型相关系数

第1组变量第2组变量典型相关系数卡方值统计量x2Dfλ2/∑λ2出苗至抽雄期品质性状　0.3967∗∗34.8144120.6774　0.260110.837660.2912　0.08551.028320.0315抽雄至开花期品质性状　0.243718.0944120.4705　0.19879.520360.3128　0.16543.882120.2167开花至吐丝期品质性状　0.226612.6496120.5804　0.17785.268260.3573　0.07420.773420.0622吐丝至成熟期品质性状　0.2827∗21.9739120.5283　0.257610.312060.4387　0.07070.701520.0330

表3气象因子与品质性状间相关显著的各对典型变量的构成

第1组变量第2组变量典型变量构成出苗至抽雄期品质性状U1=-12.2203X1-4.1495X2+14.8875X3+0.5843X4V1=1.1362X17+1.7103X18+1.3680X19吐丝至成熟期品质性状U1=-3.0149X13+3.7910X14-0.1480X15-1.4353X16V1=0.7315X17-0.6372X18-0.4426X19

2.2　西藏玉米地方品种气象因子与品质性状的典型相关

环境因子对作物生长的影响是复杂的互作过程，定量评价光温因子与作物品种的生态适应性往往很困难。典型相关分析是通过多个典型变量间的相关关系综合描述两组变量间关系的一种多元分析方法，抓住多个变量的主要矛盾，从而较好地反映两组性状间相关性的本质。

为进一步探讨西藏玉米地方品种品质形成机制，本研究根据145份西藏玉米地方品种的生育期表现，统计每份参试品种4个生长阶段：出苗至抽雄期，抽雄至开花期，开花至吐丝期，吐丝至成熟期各生长发育阶段的累计日照时数、积温、累计日极端温差、累计降水量等气象因子指标。采用典型相关分析的方法，揭示西藏玉米地方品种品质性状与各生长阶段气象因子间的关系，分析结果如下：

出苗至抽雄期气象因子与西藏玉米品质性状间显著相关(表2)，其中第一典型相关系数λ1达到极显著水平，相关信息占两组性状总相关系数的67.74%，其典型变量构成见表3，在第一对典型变量中，U1中累计日极端温差(X3)的系数最大，V1中玉米籽粒蛋白质含量(X18)的系数最大，表明出苗至抽雄期气象因子主要影响玉米籽粒品质性状的蛋白质含量，其中出苗至抽雄期的累计日极端温差与玉米籽粒形成中的蛋白质含量显著正效应。

抽雄至开花期以及开花至吐丝期的气象因子与西藏玉米品质性状间，未见显著相关性。吐丝至成熟期气象因子与西藏玉米品质性状间显著相关，其中第一典型相关系数λ1达到显著水平，相关信息占两组性状总相关系数的52.83%，其典型变量构成见表3，在第一对典型变量中，U1中吐丝至成熟期积温(X14)的系数最大，V1中玉米籽粒油分含量(X17)的系数最大，表明吐丝至成熟期气象因子主要影响玉米籽粒品质形成中的油分含量，其中吐丝至成熟期的积温与玉米籽粒形成中的油分含量显著正效应。

3　讨　论

目前我国玉米遗传基础狭窄，严重限制了玉米育种，优异种质资源的发掘和有效利用是解决该问题的有效途径。地方品种作为一种重要的种质资源，受生态环境和遗传因素的共同作用孕育了丰富变异，对这些资源进行全面的鉴定和评价是其高效利用的基础[10-12]。西藏玉米地方品种受海拔和热量等气候条件限制，主要分布在喜马拉雅山南坡的藏南和藏东南边境农区，生产上应用的品种仍以传统的农家品种为主[13]。

本研究考察了西藏玉米地方品种的脂肪、蛋白质和淀粉3个主要传统的品质指标，145份西藏玉米地方品种全部达到高油玉米标准，其中17份达到高油3等级标准；145份参试材料97.24%的品种达到食用玉米标准，其中食用3等级品种36份，食用2等级品种71份，食用1等级的品种34份。一定程度上表明，西藏玉米地方品种的油分和蛋白质含量较高，这些宝贵的优异资源为高油玉米和高蛋白质玉米的育种提供了丰富的基因资源。与蛋白质和油分含量的变化不同，145份西藏玉米地方品种的淀粉含量较低，均未达到高淀粉玉米品种标准，制约了西藏高淀粉玉米品种的培育，为此今后应加强西藏高淀粉玉米资源的创制和改良。这一研究结果与蔡一林等[5]对414份我国玉米地方品种的品质分析较一致，研究推测认为这种高蛋白质、高油分含量而淀粉含量较低的表现，可能是由于长期人工选择的结果，玉米地方品种的种植历程中，农户更倾向留种品质好和口感佳的资源，从而导致了地方品种的高蛋白、高油分和低淀粉的结果[5,14]。

顾晓红对国家种质资源库的7 609份玉米种质资源的品质进行了分析鉴定，结果表明，平均粗脂肪、粗蛋白质和总淀粉含量分别为4.8%、11.92%和68.31%[2]。而西藏145份地方品种的平均油分、蛋白质和淀粉含量分别为5.69%、10.48%和67.40%，一定程度上表明西藏玉米地方品种的油分含量相对较高。玉米籽粒中各品质性状的积累，受遗传因素和生态环境的共同作用，顾晓红研究认为，粗蛋白质、粗脂肪和淀粉等数量定位基因作用明显大于环境效应，特别是脂肪含量相对遗传力较高，受环境影响较小[2]。刘开昌等从生理生化特性上分析利用高油玉米籽粒的积累特点，其中油分和蛋白质主要分布于胚中，淀粉主要分布在胚乳，高油玉米胚/胚乳的比值较大，在空间分布上协调了淀粉、蛋白质和油分对源的竞争，同一材料，淀粉与油分或蛋白质不能同步提高，但油分与蛋白质可以同步提高，并可能会降低淀粉含量；同时高油玉米具有较高的脂酶同工酶，而淀粉磷酸化酶和蔗糖转化酶活性较低，导致油分积累较多，淀粉含量较少[15]。

关于气候因子对玉米产量和品质的影响，前人在光、温、水和二氧化碳等方面做过深入探讨。段鹏飞等在河南省4个生态区研究了气象因子对河南省夏玉米的品质影响，认为玉米籽粒中蛋白质含量与光照时数、吐丝后光照时数极显著正相关，而吐丝后日均积温较高不利于粗淀粉、粗脂肪的形成积累[16]。本研究条件下，出苗至抽雄期的累计日较差与西藏玉米地方品种的籽粒蛋白质具有显著正相关关系，吐丝至成熟期的积温对西藏玉米地方品种籽粒的油分含量具有显著正相关关系。这一研究差异可能是由西藏特殊的地理气候条件和种质特性引起的，也可能与春玉米和夏玉米的温光特性有关。刘淑云等研究了不同海拔高度下的玉米籽粒品质差异，发现随着海拔高度增加，蛋白质和赖氨酸含量提高，淀粉含量和可溶性糖含量降低，籽粒品质有所改善；认为高海拔试点的低温条件下，平均气温与气温日较差的作用延长了灌浆时间，从而调控了玉米籽粒品质，提高了蛋白质及赖氨酸的含量[17]。贾士芳等研究表明，花后光照和日均光照对蛋白质、淀粉和粗脂肪的影响最密切[18]。西藏高海拔农区，平均气温较低，气温日较差较大，一定程度上延长了玉米籽粒的灌浆时间，促进蛋白质等营养成分的积累；西藏地处高海拔，虽然热量条件不足，但具有光照充足和光照强度较大的特点，对改善玉米籽粒品质提高蛋白质及油分具有天然优势。

4　结　论

玉米在西藏分布范围较小但种植历史悠久，受高山峡谷和交通闭塞的影响保存了丰富的地方种质资源。开展西藏玉米地方品种的品质研究，分析西藏玉米品质形成与高寒气象因子间的关系，为西藏玉米地方品种的保护与利用提供依据。油分、蛋白质和淀粉是评价玉米品质的重要指标，本试验结果表明，西藏玉米地方品种具有高蛋白和高油含量的特点，但淀粉含量相对较低；其中油分平均含量5.69%，参试材料全部达到高油玉米标准，高油3等级的品种有17份；蛋白质平均含量10.48%，其中97.24%的品种达到食用玉米标准，食用3、2和1等级的品种各36、71份和34份；平均淀粉含量67.40%，均未达到高淀粉玉米标准。同时，该区玉米品质性状特点与高寒区玉米出苗至抽雄期、吐丝至成熟期的气象因子显著典型相关，其中出苗至抽雄期的累计日极端温差与籽粒蛋白质含量显著正相关，吐丝至成熟期的积温与籽粒油分含量显著正相关。西藏玉米生产可因地制宜开发利用高油和高蛋白的优质特异资源，通过杂交实现普通玉米高油化和高蛋白化，为我国玉米育种拓宽种质基础；同时针对淀粉含量低的特点可根据育种需要进行遗传改良，以期实现粮、油、饲兼用的玉米类型，充分满足西藏农牧结合的需要。