不同覆盖方式对马铃薯光合特性及产量的影响

纪晓玲，张 雄，张 静，王 雯

(榆林学院 生命科学学院，陕西榆林 719000)

黄土丘陵干旱半干旱农业区，水资源短缺和分布不均是制约该区农作物生产力提高的主要因素[1-2]。砂质壤土土壤蒸发量远大于自然降雨量，导致干旱频繁发生，严重影响作物生产力和农业产业稳定发展[3]。马铃薯具有高产、抗旱、耐瘠薄等特点，是该区的主要农作物之一[4]。如何利用科学、合理的覆盖节水增效技术，聚集、利用有限降雨，增加土壤蓄水保墒能力，实现马铃薯稳定增产,并保证较高水分利用效率，是目前该地区旱作农业节水技术及土壤耕作模式研究的热点问题之一[4-5]。

干旱胁迫增加植物叶片气孔阻力和二氧化碳摩尔分数，降低气孔导度，导致蒸腾速率和光合速率急剧下降，通过表土覆盖物的物理优化作用，改善表土耕层水热条件，促进作物根系发育，为土壤水肥吸收利用奠定生物学基础，可有效调节土壤旱情[6-8]。在旱作农业区，覆盖技术通过提高土壤蓄水保墒能力，降低地表无效蒸发，保护和优化土壤结构，调节土壤温度，抑制杂草，实现作物群体资源利用效率的提升[9-12]。目前，旱地农田覆盖方式主要为地膜覆盖和秸秆覆盖两大类[13-14]。许多研究显示，覆盖处理可显著提高玉米、小麦等作物叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度等光合生理指标，进而提高作物产量，主要归因于覆盖技术对土壤水肥气热的调节，优化旱地土壤水肥关系，优化根系生长环境和结构功能[15]。但是截至目前，马铃薯覆盖方式的研究缺乏连续性和系统性，覆盖技术对块茎作物水肥利用和光合生理的影响研究鲜有报道[16-17]。尤其在黄土高原北部农牧交错区，马铃薯覆盖技术的节水增效生理基础研究还存在很多不明之处。

马铃薯是陕北黄土丘陵区主要农作物之一，其播种面积占该地区粮食作物播种面积的1/3，在粮食生产中具有重要的地位[18]。但碍于水资源和传统栽培模式的限制，马铃薯产量普遍低而不稳[19]。本研究通过2012-2013年连续年份的覆盖技术与栽培方式的优化配置，通过监测不同覆盖、栽培搭配模式下马铃薯光合生理指标的动态变化，分析产量形成与光合生理功能发挥之间的相关性，为陕北黄土丘陵区旱地马铃薯高产优质栽培体系发展提供理论和技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2012-2013年在黄土高原丘陵区典型旱地雨养农业区进行试验，位于北纬37°56′28.46″，东经109°21′46.81″，海拔1 232 m，平均气温9.2 ℃，≥10 ℃的积温3 260 ℃，无霜期146 d，年均降水量446.8 mm，主要集中在7-9月，占总降雨量的60%以上，年蒸发量1 211 mm，年日照时数2 644 h，年无效降水44次，有效降水20次，年际降水变化较大，变异系数为0.15，月际变化更大，变异系数最小的9月也高达0.38。土壤类型为黄绵土，耕层土壤有机质3.2g·kg-1，全氮0.3 g·kg-1，碱解氮18.9 mg·kg-1，速效磷6.2 mg·kg-1，速效钾66.0 mg·kg-1，基施尿素150 kg· hm-2、磷酸二铵150 kg·hm-2。供试品种为‘紫花白’，于2012-05-23和2013-06-09播种，平均行距50 cm，株距35 cm，密度5 700株·hm-2。

1.2 试验设计

试验共设置5个处理。全膜覆盖(QM)：双垄面全膜覆盖集雨沟播，垄高10 cm，穴播马铃薯；垄膜覆盖(LM)：垄高15 cm，仅垄上覆盖地膜，膜侧沟播马铃薯；双沟覆膜(GM)：垄高10 cm，垄上“W”型双沟覆膜，沟播马铃薯；秸秆覆盖(JG)：覆盖玉米秸秆，秸秆覆盖量10 000 kg·hm-2，秸秆长度8 cm，于每年的7月8日人工均匀覆盖在全地面。露地(对照CK)：无覆盖，直接将马铃薯穴播于15 cm土壤深度。各处理3次重复，采用随机区组排列，小区面积21 m2(7.0 m×3.0 m)，6行区。田间管理中，全膜覆盖和双沟覆膜在出苗时，需及时放苗，除秸秆覆盖处理只在苗期进行除草中耕之外，其余各处理在苗期与块茎形成期进行中耕除草。

1.3 测定方法

光合生理指标的测定:每小区选取5株具有代表性的马铃薯相邻植株进行挂牌标记，于马铃薯盛花期，晴朗天气9:00-11:00时，采用Li-6400便携式光合作用测定系统测定倒3叶复叶顶端小叶光合特性，测定3次，并计算叶片水分利用效率WUE=Pn/Tr。

产量构成的测定:测定项目为收获后马铃薯小区株数、小区产量。数据结果取3次重复的平均值。

1.4 数据处理

采用Microsoft Office Excel 2010整理试验数据，使用Origin 9.0作图，SPSS 13.0进行处理间T检验显著性分析，各图表中的数据为平均值(误差线是标准误)。

2 结果与分析

2.1 不同覆盖方式对光合特性的影响

2.1.1 对叶片Pn的影响 在马铃薯盛花期，各覆盖处理对马铃薯倒3叶复叶顶端小叶Pn无显著性影响，2 a均值显示，各覆盖处理均能增加马铃薯Pn，以秸秆处理效果最佳(图1-A)。4种覆盖方式JG、QM、LM、GM较CK分别增加4.79%、1.84%、0.69%、0.29%。

2.1.2 叶片Tr的差异性 2 a试验期内，JG处理与LM处理间在2012年无显著性差异(图1-B)。2 a间Tr均值，以JG处理最高。4种覆盖方式叶片Tr均值较CK分别增加16.53%、16.05%、2.53%、0.37%。

年际间差异是降雨造成的，2012年盛花期的有效降水54.4 mm，而2013年则为143.7 mm。

2.1.3 对叶片Gs的影响 2012年JG处理叶片Gs显著高于SG处理(图1-C)。2013年，JG处理Gs效果最佳，且显著高于GM、CK处理，并与LM、QM无显著性差异(P>0.05)。

2.1.4 对叶片Ci的影响 2012年，JGCi无显著性差异(P>0.05，图1-D)。2013年，JG处理Ci显著高于CK、GM，与QM、LM无显著性差异，JG处理可保证充足的土壤水分，满足植株生长需求，从而促进Ci提升，有利于光合作用的顺利进行。

2.1.5 对叶片瞬时WUE的影响 盛花期不同覆盖方式叶片瞬时WUE各处理间无显著性差异(图2)，5种处理WUE均值表现为LM>GM>CK>QM>JG。JG、QM、LM、GMWUE分别较CK平均增加-8.15%、-1.30%、7.96%、2.59%。由于WUE是Pn和Tr的比值，秸秆覆盖和全膜覆盖的Pn较CK分别提高4.79%、1.84%，Tr较CK分别提高16.53%、16.05%，Tr增幅是Pn的3倍多，因此JG和QM处理WUE较CK低。

图1 不同覆盖方式下马铃薯叶片光合特性变化Fig.1 Changes of photosynthetic characteristics of potato leaves under different mulching methods

图2 不同覆盖方式下马铃薯叶片水分利用效率变化Fig.2 Changes of water use efficiency of potato leaves under different mulching methods

2.2 不同覆盖方式对马铃薯产量的影响

覆盖方式对马铃薯光合生理不同程度的影响，最终体现在块茎产量的显著差异(表1)。2012年，JG、QM、LM、GM较CK分别增产17.2%、2.6%、7.5%、1.8%。2013年，JG、QM、LM、GM较CK分别增产21.3%、15.3%、6.5%、-2.3%。2 a试验较CK平均增产19.75%、8.95%、7.00%及-0.25%。可见，不同覆盖处理2013年的增产效果明显优于2012年，说明平水年(2013年)较丰水年(2012年)的秸秆覆盖增产效应更明显。

表1 不同覆盖方式下马铃薯产量Table 1 Yield of potato under different mulching methods

3 讨 论

覆盖栽培可以有效增加作物产量，提高旱地农田水肥利用率，秸秆覆盖可以改善土壤水、肥、气、热等效应，其经济效益、生态效益和社会效益都较高，被认为是中国北方旱作农业可持续发展的有效措施和途径之一[20]。光合作用是植物最基本的生命活动，是植物合成有机物质和获取能量的根本来源，可以反映植株的生长势和抗旱性强弱[21]。鄢铮等[22]通过覆盖方式对马铃薯光合特性的影响研究表明，秸秆覆盖和地膜覆盖各处理均能提高叶片Pn，增加地上部干物质积累。蔡太义等[23]的研究表明，秸秆覆盖增加旱区降雨富集能力，维持土壤水分含量持续稳定，同步提高春玉米叶片的Pn和Tr。张向前等[24]研究认为，秸秆覆盖不但可增加单株叶片光合生理特性，同时可增加玉米叶片叶绿素含量和单株叶面积，有助于玉米穗位叶的光合能力的发挥。本研究4种覆盖方式，JG处理促进光合生理效应最为明显；与其他处理相比较，秸秆覆盖可增强作物的光合能力如Pn、Tr、Gs值高于露地栽培。秸秆覆盖造就适宜的土壤水、肥、气、热环境，可使马铃薯植株长势稳健，叶片生理机能优化，Gs增大，进而Pn增强[25-26]。

影响作物水分利用的因素可大致归纳为干物质生产和水分代谢2个系统。水分代谢系统主要是通过根系吸水能力、叶片气孔开张度与蒸腾作用相联系，与植株的叶片水分利用效率相关[27]。郭大辛等[27]和苏旺等[28]研究不同覆盖方式对黄土高原旱地土壤水分、糜子生长、光合特性和产量的影响中指出，地膜覆盖将无效的土壤蒸发转为有效的植物蒸腾，使水分被作物高效利用,覆盖栽培较对照显著提高旱地作物(糜子或谷子)各生育期0～100 cm土层含水量。蔡太义等[23]研究不同秸秆覆盖量对春玉米光合特性的影响表明，不同量秸秆覆盖措施均能改善春玉米不同生育期光合特性，实现7.65%～17.84%的增产。包开花等[29]研究覆膜方式和保水剂对马铃薯产量的影响得出，覆膜可有效改善旱区土壤微环境，促进水肥互作效益，实现马铃薯增产15.68%～35.96%。本试验研究结果表明，在2 a试验期内，JG处理马铃薯产量最高，依次为QM、LM、CK和GM处理，JG、QM、LM和GM产量分别较CK平均增产19.75%、8.95%、7.00%及-0.25%，WUE分别增加-8.15%、-1.30%、7.96%、2.59%。JG处理马铃薯产量与CK相比较增产明显，但与对照没有显著性差异。综合分析，其原因可能是在陕北黄土丘陵沟壑区，年际间降雨差异较大，尤其是在马铃薯盛花期，需水量较大，覆盖策略在不同年份的集水保墒作用差异较大，造成产量形成受益程度不同。蔡太义等[30]在渭北旱塬的试验结果表明，秸秆覆盖春玉米产量在干旱年增产显著，丰水年不显著，根本原因也是雨水资源分布不均。王昕等[31]在宁南旱区的试验结果表明，覆盖量也是影响作物产量的重要因素，覆盖小麦秸秆超过9 000 kg·hm-2以上时，春玉米才具有显著的增产效果。本研究适逢2012(年降水495.4 mm)丰水年，2013(年降水398.2 mm)平水年，使得秸秆覆盖马铃薯产量没有显著性差异。叶片WUE的变化原因一方面是JG处理Pn较CK的增幅是4.79%，而Tr的增幅是16.53%，导致JG处理的WUE降低，另一方面，随着Gs的降低WUE逐渐升高。有研究认为，Gs下降对光合的影响小于对蒸腾的影响，Tr对气孔有较强的依赖性，部分气孔关闭有利于叶片WUE的提高[32]。在2个不同降雨年份里，覆盖处理均能提高马铃薯叶片的Pn、Tr、Gs、Ci等生理表现。但是，在不同覆盖栽培方式下，马铃薯平水年产量较丰水年增产幅度大，说明在黄土丘陵区旱地农业生产中，覆盖方式对土壤水分的有效调节，是影响马铃薯产量的主要因素，干旱年份的覆盖响应较丰水年份更加显著，这与前人在旱区玉米覆盖栽培中的研究结果相似[33]。Thornley[14]指出植物Gs的制约因子通常包括5个环境因子，即光强、温度、湿度、二氧化碳浓度和土壤水分，其中温度、湿度和土壤水分直接受到覆盖模式的影响，马铃薯盛花期，主要环境因子是土壤水分，叶片光合生理功能与水分运输直接相关，尤其是在干旱年份，所以，覆盖模式对土壤水分的调节是基础作用。纪晓玲等[26]研究不同覆盖方式对旱地马铃薯产量和水分利用效率的影响中，马铃薯盛花期(块茎形成期)，JG覆盖处理下的土壤含水率最高。

有效覆盖可显著延缓玉米叶片衰老，提高叶片光合速率、Tr和叶片水分利用效率，归因于覆盖对土壤温度较大的影响，土壤温度差异必将引起土壤养分、土壤微生物和土壤呼吸等理化性状的改变，这些可能是最终造成玉米地上部生长和光合特性改变的根本原因[20,34]。覆盖方式提高马铃薯产量的生理学表现主要是围绕叶片Pn展开[26,29]。本研究结果显示，不同覆盖方式JG、QM、LM及GM的Pn分别较CK提高4.79%、1.84%、0.69%及0.27%，与产量变化趋势相同，除GM产量低于CK，原因是2013年，马铃薯盛花期土壤0～40 cm土壤含水量GM低于对照11.21%，地温升高0.96℃，马铃薯土壤含水量越高，Tr、Gs、光合速率越大，产量越高[35]。高温环境对马铃薯Pn存在一定的阻碍作用[36]。低水高温影响马铃薯植株的光合作用，从而导致GM较CK减产。

4 结 论

在马铃薯盛花期，不同降雨年份覆盖栽培效应有所不同，但较露地均能提升马铃薯叶片Pn、Tr、Gs和Ci。JG处理较其他各处理Pn、Tr、Gs、Ci2 a值均最高，丰水年年份普遍较大；Pn在丰水年JG覆盖下增幅较大；JG和QM处理降低马铃薯叶片的WUE，而LM和GM处理提升马铃薯叶片的WUE。JG、QM、LM及GM分别比露地栽培平均增产19.75%、8.95%、7.00%及-0.25%。其中秸秆覆盖方式提高幅度最大，可能是秸秆覆盖蓄积较多自然降雨，保证较充足的土壤水分，促进马铃薯Tr和Gs显著增加，由于较大湿度造成叶片光合速率较小，丰水年叶片水分消耗较大，能够保证较高产量。因此，秸秆覆盖作为旱地马铃薯节水增产栽培方式，在黄土丘陵区降雨波动较大区域，具有重要的推广应用前景。

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