细胞骨架在花粉管生长中作用机制研究进展

周利明 房玮

摘 要：花粉萌发及其后续的生长是植物细胞发育学领域的热点问题，授粉完成后，花粉与柱头进行相互识别，并始萌发形成花粉管，随后穿过花柱到达子房，释放精细胞后完成双受精过程。花粉管极性生长是一个复杂的动力学过程，植物细胞骨架在花粉管生长过程中发挥着不可替代的作用。本文就近年来国内外有关花粉管的结构，细胞骨架的组成及作用机制研究进展进行综述。

关键词：细胞骨架；花粉萌发；花粉管；极性生长

花粉萌发及花粉管的生长是高等植物有性生殖过程中的一个重要环节。花粉着落到亲和柱头上后，萌发并长出花粉管，穿过花柱间隙进入胚珠，随后花粉顶端爆裂释放出精核与卵细胞和中央细胞结合，实现双受精作用。花粉管的生长直接影响到高等植物受精状况，因此植物有性生殖领域的研究重点。花粉管的极性生长包含若干反应历程，包括细胞间识别、细胞骨架动态与囊泡转运等。对于细胞骨架而言，其重要组成是微丝和微管，在多类型植物细胞中广泛分布。细胞骨架参与细胞形态建设，细胞器转运，细胞分裂与分化以及信号转导等多种类型的生命过程。

一、花粉管结构特征

花粉萌发和花粉管生长是植物有性生殖的重要过程，没有花粉管传递的精细胞，就无法完成双受精作用。花粉管的极性生长是一类典型的顶端生长，其胞内的细胞器呈现区域性分布。顶端区富含大量的分泌囊泡，而亚顶端区则含有丰富的各种细胞器，包括线粒体、内质网、高尔基体等。这种特殊的区域性分布决定了花粉管极性生长的物质基础。花粉管生长过程中各类型代谢旺盛，各种酶介导的生化反应活动频繁。正常生长中的花粉管内存在一定程度的反式喷泉式的胞质环流，即沿细胞壁到达花粉管顶端，再从顶端返回基端。

二、微丝的组成、结构及功能

微丝骨架主要由肌动蛋白（actin）组装成动态多聚体，其上附着肌动蛋白结合蛋白（actin binding proteins，ABPs）。肌动蛋白分成两种形式：单体肌动蛋白（G-actin）和纤维状肌动蛋白（F-actin）。单体肌动蛋白是一类球形分子，分子量约为43KD。可聚合成纤维状肌动蛋白。纤维状肌动蛋白又称为肌动蛋白丝（AF），结构为双螺旋丝状，具有一定生物活性，是细胞微丝骨架的组要成分。另外纤维状肌动蛋白可与ATP，二价阳离子，肌球蛋白，结合蛋白等结合，从而实现单体肌动蛋白与纤维状肌动蛋白之间的转化。这种类型的动态多聚体在花粉管生长，保卫细胞气孔开闭及叶绿体的聚集旋转等方面发挥调控作用。高等植物中的肌动蛋白是由许多基因编码的，其表达具有时间和空间上的特异性。

三、细胞骨架在花粉管生长中的功能

1.微丝在花粉管中的作用

肌动-肌球蛋白系统组成的微丝调控花粉管生长过程中的胞质环流及囊泡运输等方面，对花粉管维持正常的极性发挥重要作用。肌动蛋白分布研究显示肌动蛋白束与花粉粒长轴呈现直角排列，萌发位点的肌动蛋白束相对密集，而胞质中的肌动蛋白束较为稀松。百合花粉萌发生长后，其花粉管亚顶端位置没有整齐排列的纤维状肌动蛋白，只有大量的单体肌动蛋白。咖啡碱加入后发现顶端单体肌动蛋白的梯度消失，纤维状肌动蛋白延伸到花粉管顶端。mRNA研究发现花粉萌发过程中无编码肌动蛋白的mRNA的重新合成，也就意味着无肌动蛋白的重新合成。这一结果暗示网状结构的肌动蛋白来源于花粉中的贮存肌动蛋白的重新排布。通过肌动蛋白的特异抑制剂细胞松弛素B和Lat B，研究学者发现花粉管中胞質环流被显著打乱，而依赖于胞质环流的细胞器与囊泡则出现异常定位与运动。这一花粉管生长缺陷呈现出一定的剂量效应。另外单体肌动蛋白的结合蛋白profilin和DNaseⅠ的显微注射实验显示花粉管极性生长被抑制，说明微丝骨架在花粉管生长过程中起着非常重要的作用。

2.微管骨架在花粉管中的作用

基于免疫荧光和超微结构实验，研究显示成熟花粉在没有进行水合作用时，胞质中不存在微管。水合作用发生之后，出现一定数量的具有分支结构的较长微管。微管骨架在胞质中呈现旋涡状排列，而在营养核附近，则呈现从核膜向外辐射形态。花粉管内存在两类微管系统：一种是营养细胞内平行与生长方向的相互交联的周质微管系统，另一种是生殖细胞内的特定微管系统。在花粉萌发过程中，生殖细胞内一直存在轴向排列的微管系统，这一排列模式可能与维持生殖细胞的锤体状形状有关。

参考文献：

[1]阎隆飞，石德权1963 高等植物中的收缩蛋白. 生物化学与生物物理学报 3（4）：491-496.

[2]徐是雄，李春贵，朱澄1993 洋水仙花粉和花粉原生质体中微管骨架的免疫荧光及其焦镜观察. 植物学报 35（7）：513-518.

作者简介：周利明（1981-），男，讲师，主要从事细胞生物学研究。

*通信作者：房玮，女，讲师，主要从事细胞生物学研究。

基金项目：国家自然科学基金（31400168）、河北省自然科学基金（C2014209216）。