氮磷肥配施对苦荞根系生理生态及产量的影响

董 璐，张永清,2*，杨春婷， 张 楚，路之娟

(1 山西师范大学 生命科学学院，山西临汾 041004；2 山西师范大学 地理科学学院，山西临汾 041004)

氮、磷是作物生长发育所必需的重要元素，它们在很大程度上决定了作物的生命活动和产量。“缺氮，少磷，钾充足”是黄土高原土壤养分含量的真实写照，氮磷的供应更是制约当地作物高产与稳产的限制因子。磷能促进作物根系发达，增强抗瘠薄能力[1]，还能促进作物增产[2]、作物成熟、穗粒增多及籽粒饱满[3]，而氮对土壤中的磷具有一定的活化作用，氮磷之间的合理配施直接关系到作物的正常生长。有关研究表明，氮磷互作促进了玉米植株对养分的吸收能力，进而增加了玉米地上部生物量、氮和磷的累积量，最终促进了产量的提高[4]。施用氮肥和磷肥显著促进冬小麦根系的生长，不仅能增加上层根系的数量，而且还能促使根系下扎，进而扩大了作物对土壤中养分的吸收空间[5]。适量施用氮磷肥能增加大豆根系长度、根系表面积和根系体积[6-9]，提高根系的生物量和根系活力[10]，而过量施用氮磷肥则会抑制大豆根系生长发育[7,10]。由此可见，研究氮磷肥对作物生长发育的影响，在缺氮、少磷的山西黄土高原丘陵区具有重要的理论与实践意义。

苦荞(FagopyrumtataricumL.)属蓼科荞麦属植物[11]，被称为“五谷之王”、“三降食品”，是中国重要的小杂粮之一。苦荞不仅具有生育期短、耐冷凉、耐贫瘠、适应性强等特点, 而且具有很高的营养价值和药用价值[12-13]，在中国高寒和高原地区具有明显的区位优势和生产优势[14]，是土壤瘠薄地区的理想杂粮作物。然而, 由于历史原因, 关于杂粮作物的研究远没有达到水稻和小麦等主要粮食作物的研究深度。目前，有关苦荞的研究多集中于药用与营养价值[15-17]、栽培技术[18-19]以及逆境胁迫对苦荞化学成分及生理方面的影响等[20-24]。而有关氮磷肥配施对苦荞生长影响的生理生态机制研究尚不多见，氮磷肥对苦荞根系影响方面的研究更少。为此，本试验拟通过研究氮磷肥对生土栽培的苦荞根系生理指标及产量的影响，探讨各项指标在不同氮磷组合处理下的变化规律，为在起高垫低的小流域治理过程中生土层暴露的黄土高原地区进行苦荞合理的施肥与高产优质栽培提供理论支撑。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验于2017年5月至10月在山西师范大学塑料防雨棚内进行。盆栽试验采用直径和高均为31 cm的聚乙烯塑料桶为供试用盆, 盆栽用土为取自距地表3 m以下的生土(养分含量极少)和沙子的混合物，混合比例为3∶1，每桶装沙土混合物13 kg。供试苦荞品种为由山西省农业科学院高寒作物研究所提供的‘迪庆’。盆栽用沙土混合物的养分含量为: 全氮101 mg/kg, 速效磷3.4 mg/kg, 速效钾92.05 mg/kg。试验采用完全随机设计, 根据作者前期研究结果设施氮量和施磷量2个因素。施氮量(纯氮)设0 g/kg(缺氮)、0.1 g/kg、0.2 g/kg 3个水平，分别用N0、N1和N2表示; 施磷量(五氧化二磷)设 0.1 g/kg和0.2 g/kg 2个水平，分别用P1和P2表示。共计组成6个处理, 每个处理重复6次。选用的氮肥和磷肥分别为分析纯试剂尿素(含氮46%)和过磷酸钙(含五氧化二磷 15%), 另每千克土分别施K2O 0.3 g为肥底, 所有肥料均作为底肥一次性施入，施肥试验实施时, 选取饱满、均匀的种子, 用去离子水冲洗并浸泡12 h后, 于5月10日播种, 每盆留苗10株。播种后等量浇水，于每天 17：00 用电子秤称重，使田间持水量处于等量水平。培养40 d后(6月20日)，取3次重复收苗，收苗时用水浸泡盆土，将带土的苦荞幼苗轻轻取出，用流水冲至土与苗分离，迅速带回实验室进行根系形态指标与生理指标的测定。另外3次重复于成熟期(10月19日)收获时测定产量。

1.2 测试指标与方法

1.2.1生长和产量指标培养40 d后，从各处理随机选取3株幼苗，用直尺测定株高，用游标卡尺测定茎粗，用LI-3000C便携式叶面积仪(成都科瑞达有限公司)测定叶面积；采用Delta-T SCAN根系分析系统(英国)测定主根长、根系体积、表面积及根系平均直径；植株样品分成地上部和根系两部分，分别烘干后称重，依据公式计算壮苗指数，壮苗指数[25]=(茎粗/株高+根系干重/地上部干重)×全株干重。收获时，采用直接称重法测定单株粒重、百粒重和产量。

1.2.2生理生化指标叶片叶绿素含量采用丙酮-乙醇直接浸提法[26]测定；根系活力用TTC法[26]测定；根系硝酸还原酶和酸性磷酸酶活性分别用对氨基苯磺酸比色法之离体法和对硝基苯磷酸二钠法测定[26]；根系丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和过氧化物酶(POD)活性分别用硫代巴比妥酸法、氮蓝四唑法和愈创木酚比色法测定[26]；根系可溶性糖含量用蒽酮比色法测定[26]；根系可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定[26]；根系脯氨酸含量用酸性茚三酮法测定[26]。根系活力及酶活性测定样品部位为根尖，MDA及渗透调节物质测定样品为距离根尖3～5 cm处根组织。

1.2.3植株氮磷含量和积累量用半微量凯氏定氮法[27]测定植株氮含量；用钒钼黄法[27]测定植株磷含量。氮(磷)积累量=植株干重×氮(磷)含量。

1.3 数据处理

用Microsoft Excel 2007软件对试验数据进行处理，用SPSS 19.0软件进行统计分析，采用Duncan's法进行多重比较，用Origin Pro 8.5.1作图。

2 结果与分析

2.1 氮磷肥配施对苦荞幼苗相关农艺性状的影响

2.1.1地上部生长指标首先，在相同施磷条件下，苦荞幼苗株高随着施氮量的增加呈先升高后降低的趋势, 并在N1施氮处理下达到最高，并与其他施氮处理间差异均达显著水平，但在不同施磷量下的变化幅度不同(表1)。其中， N1施氮处理苦荞株高在低磷(P1)处理下分别比N0和N2施氮处理显著增加31.15%和22.04%(P<0.05)，在高磷(P2)处理下则分别相应显著增加43.30%和31.64%, 在氮磷间表现出了正的加和作用，表明N1处理为最佳施氮量，而N2处理已属于过量施肥。同时，在相同施氮处理下，苦荞株高均表现为高磷显著高于低磷处理，其在N0、N1和N2施氮处理下分别比相应低磷处理显著增高12.91%、23.38%和14.38%；尤其值得关注的是在高氮用量 (N2)下，增加施磷量也能显著增加苦荞的生长，表明施磷有利于缓解由于过量施氮而对苦荞株高产生的抑制作用；反过来，在磷素不足的情况下，更应该注意防止氮肥的过量施用。

其次，植株茎粗越大，则植株越壮，抗倒伏能力也就越强。表1结果显示，在相同施磷条件下，增施氮肥能够显著增加苦荞幼苗茎粗，但当施氮量增大到一定程度时，反而不利于茎粗的增加，其中又以N1处理效果更明显，其茎粗在低磷处理下分别比N0和N2处理显著高出17.00%、20.42%，在高磷处理下分别显著高出19.59%、29.67%。同时，在相同施氮条件下, 高磷处理的苦荞茎粗均不同程度高于低磷处理, 其中N1处理下相应的增幅为22.49%，且两种施磷处理间差异达显著水平；而在N0和N2处理下两种施磷处理间差异均未达到显著水平。可见，在N1氮肥施用量条件下，增加施磷量对于苦荞茎粗的增加效果较好。

再次，在相同施磷条件下，苦荞幼苗地上部干重对氮肥的施用量响应明显，表现为先增后减，以N1施氮处理下效果最明显(表1)，在低磷和高磷处理下分别比N0施氮处理显著高出135.00%和212.50%，而N2施氮处理在低磷和高磷处理下分别比N1施氮处理显著降低23.40%和40.00%。在施氮量一定时，苦荞地上部干重均表现为高施磷量处理显著高于低磷处理，其间增幅在N1施氮处理下最大，其次为N2处理，N0处理最小。可见，磷素是促进苦荞植株地上部生长的重要因素，而且这种促进作用在具有一定氮肥力水平的土壤中效果更加明显，氮与磷之间表现出了明显的正加和效应。

2.1.2根系生长指标苦荞幼苗主根长、根表面积、根系体积和根系平均直径对氮磷肥的响应表现出一致的趋势(表2)。在相同施磷条件下，各指标均随施氮量的增加表现为先增加后减少的单峰曲线变化，且均在N1处理下达到峰值，并显著高于相应N0和N2处理。在相同施氮条件下，主根长、根表面积和根系体积均随着施磷量的增加而增加，且在两种施磷量处理间差异达显著水平；根系平均直径在N0和N2处理下虽然也表现为高磷(P2)大于低磷(P1)处理，但两磷处理间差异并不显著。

表1 氮磷肥配施下苦荞幼苗地上部植株生长的变化

同时，在同一施磷量条件下，苦荞幼苗根系干重也受到施氮量显著影响 (表2)，其随着施氮量的递增呈抛物线变化趋势，在N1处理下达到峰值，其在低磷(P1)和高磷(P2)处理下分别比N0处理显著增加41.02%、82.49%，分别比N2处理显著增加19.02%、47.88%。另外，当氮肥施用量相同时，低磷处理苦荞根系干重均显著低于高磷处理，降幅在N0、N1和N2处理下分别为7.25%、28.30%和10.92%，即在N1施氮处理下增加施磷量更有利于促进苦荞地下部生物量的增加。

2.1.3根冠比和壮苗指数表2结果还显示，在同一施磷条件下，苦荞幼苗根冠比随着施氮量增加呈先减少后增加的单峰曲线变化，这可能是由于氮肥促进了植株地上部分的生长所致；在施氮量相同的情况下，根冠比随着施磷量的增加逐渐降低，表明磷素的供应加速了植株地上部分生长；在低磷(P1)和高磷(P2)处理下，且N0施氮处理均显著高于N1和N2处理间，说明氮素是影响根冠比的主要因素，并且在氮素亏缺的情况下增施磷肥可以显著降低苦荞的根冠比。 同时，在同一施磷量条件下，苦荞壮苗指数随施氮量的增加而呈先增加后降低的趋势，并始终均以N1施氮处理下最大，其在低磷(P1)和高磷(P2)处理下分别比N0施氮处理显著增加40.16%、82.37%，分别比N2处理显著增加19.85%、50.12%；当施氮量一定时，苦荞壮苗指数均表现为低磷处理低于高磷处理，高低磷处理间差异在N1和N2施氮处理下达到显著水平，而在N0施氮处理下差异不显著。

表2 氮磷肥配施下苦荞幼苗根系生长的变化Table 2 The development of root system of F. tataricum with combining application of phosphorus and nitrogen fertilizer at seedling stage

2.2 氮磷肥配施对苦荞幼苗生理指标的影响

2.2.1叶片叶绿素含量图1显示，各处理苦荞幼苗叶片中叶绿素含量表现出明显差异，并以N1P2处理组合为最高，并显著高于其余处理组合。在同一施磷量条件下，苦荞幼苗叶片叶绿素含量均随着施氮量增加而呈先上升后下降的趋势，并在N1施氮处理时达到最高值，其在低磷(P1)处理下比N0和N2施氮处理分别显著高出31.99%和21.02%，在高磷(P2)处理下分别显著高出45.47%和28.15%，说明氮素在叶片叶绿素合成中起着重要作用，且无论施磷量条件如何，增加施氮量均对苦荞幼苗叶片的叶绿素含量产生影响明显。在施氮量相同时，各高磷处理幼苗叶片的叶绿素含量均不同程度地高于低磷处理，除N0施氮处理外，高低磷处理差异均达到显著水平，说明氮素亏缺影响了苦荞根系对磷素的吸收，氮素与磷素此时表现为明显的协同效应。

2.2.2根系活力在相同施磷量条件下，增施氮肥能够显著提高苦荞幼苗根系活力，但过量施氮反而不利于根系活力的提高；在3个施氮处理中，N1施氮处理对增加苦荞根系活力的作用更为明显，其在低磷(P1)和高磷(P2)处理下分别比N0处理显著高出24.44%、26.53%，分别比N2处理显著高出14.29%、16.98%(表3)。即高磷(P2)处理下苦荞幼苗的根系活力增长幅度更大。在相同施氮条件下，高磷(P2)处理的苦荞根系活力均高于低磷(P1)处理，并以N1处理下相应的增幅最大(10.71%)，但2种施磷量处理间差异均未达到显著水平，说明苦荞的根系活力对施磷量反应不敏感，进而表明了氮磷合理配施的重要性。

不同字母表示处理间差异达0.05显著水平(P<0.05)Different letters above the columns indicate significant differences among treatments at 0.05 level

2.2.3根系硝酸还原酶活性以及酸性磷酸酶活性如表3所示，在相同施磷条件下，苦荞幼苗根系中硝酸还原酶(NR)活性随施氮量的增加而增加，并在N2施氮水平时达到最大值，其在低磷(P1)下比相应N0和N1处理分别显著增加35.92%、12.43%，在高磷(P2)处理下分别显著增加30.16%、11.48%；当施氮量一定时, 低磷条件下硝酸还原酶(NR)活性均显著低于高磷条件。同时，在相同施磷量条件下，苦荞幼苗根系中酸性磷酸酶活性均随着施氮量的增加呈先升后降的趋势，并在N1施氮水平下达到最大值，并显著高于其他施氮处理，但N0和N2施氮水平之间差异并不显著，这可能是由于低氮(N0)和高氮(N2)对苦荞酸性磷酸酶活性有一定的抑制作用；在施氮量一定的情况下，低磷(P1)水平下的幼苗酸性磷酸酶活性显著高于高磷(P2)水平，且两种施磷水平间差异均达到显著水平。

2.2.4根系抗氧化酶活性及MDA含量表3显示，在相同施磷水平下，苦荞幼苗根系中SOD、POD活性和 MDA 含量随施氮量的增加先降低后增加，在N1施氮水平时达到最小值，并显著低于其他施氮处理；当施氮量一定时，幼苗根系SOD、POD活性和 MDA 含量均表现为低磷(P1)水平高于高磷水平，且两者间均达到显著性差异。说明在低氮低磷条件下，适当增加施氮量和施磷量都可以不同程度地增强苦荞幼苗抵抗逆境胁迫能力，降低其受害程度，这对于延缓苦荞衰老具有一定作用。

2.2.5根系渗透调节物质含量在同一施磷量水平下，苦荞幼苗根系中可溶性糖和游离脯氨酸含量随施氮量的增加而呈先下降后上升的趋势，并在N1施氮水平下达到最低值并显著低于其余施氮水平(表4)。其中，N1施氮处理幼苗根系可溶性糖和游离脯氨酸含量在低磷水平(P1)分别比N0施氮处理显著降低33.00%、43.41%，在高磷(P2)水平下则分别显著降低40.23%、44.24%；N2施氮处理可溶性糖和游离脯氨酸含量在低磷(P1)水平下分别比N1施氮处理显著增加29.65%和48.59%，而在高磷(P2)水平下分别相应显著增加37.25%和38.66%。在同一施氮条件下，可溶性糖和游离脯氨酸含量均表现为低磷水平高于高磷水平, 且两种施磷处理间差异均达到显著水平。另外，苦荞幼苗根系可溶性蛋白质含量在相同施磷条件下随着施氮量的增加呈先增加后减少的单峰曲线变化，在N1施氮水平下达到峰值且显著高于其他施氮处理；而施氮量相同时，高磷处理可溶性蛋白质含量要比低磷处理低，且两种施磷处理间差异均达到显著水平。

2.2.6植株全氮含量、氮积累量、全磷含量及磷积累量从表5可以看出，在相同施磷水平下，苦荞幼苗全氮含量随着施氮量的增加而增加，并在N2施氮水平下达到最大值，且均显著高于其他施氮水平，其在低磷(P1)水平下分别比N0和N1施氮水平显著增加21.45%、9.51%，在高磷(P2)水平下则分别增加27.51%、8.55%；同时，施氮均显著促进苦荞植株的氮积累量，并均在N1水平下达到峰值且显著高于其他施氮水平；苦荞幼苗植株的磷含量随施氮量增加先降后升，N2显著高于N1，但两者均显著低于相应N0；苦荞幼苗植株的磷积累量在低磷条件下以N2水平最高，而在高磷条件下以N1施氮水平最高，并显著高于其他处理组合。当施氮量一定时，

幼苗全氮含量均表现为低磷(P1)水平显著高于高磷(P2)水平，而幼苗磷含量、氮(磷)积累量却均表现为高磷(P2)水平总体上高于低磷(P1)水平。可见，磷(氮)素供应的增加对苦荞幼苗氮(磷)含量表现出明显的稀释效应，而氮磷肥量的增加使苦荞幼苗的氮(磷)积累量保持在较高的范围内。

2.3 氮磷肥对成熟期苦荞产量及其构成因素影响

表6显示，在相同施磷条件下，苦荞单株粒重和百粒重均随着施氮量的增加而先增加后降低, 且均在N1水平下达到最大值，并显著高于其他施氮水平；在施氮量相同时, 高供磷水平下苦荞单株粒重和百粒重均不同程度地高于低磷水平，且单株粒重增幅在各施氮量下均达到显著水平，而百粒重只在N1和N2施氮量下增加显著。同时，苦荞产量在相同施磷量条件下均随施氮量的增加呈先增加后降低的趋势，同样以N1施氮处理产量最高，且与其他施氮处理间差异达显著水平。其中， N1施氮处理产量在高磷(P2)水平下比相应N0和N2施氮处理分别显著增加68.26%和14.73%，而在低磷(P1)水平下相应增产幅度分别为37.40%和7.04%。当施氮量一定时, 增加施磷量也能显著增加苦荞产量，高磷处理在N0、N1和N2施氮处理下分别比低磷处理增产15.96%、42.00%和32.49%。可见，在施磷(尤其是高供磷)条件下，再施入适量的氮肥更有利于提高苦荞产量。

表4 氮磷肥配施下苦荞幼苗根系可溶性糖、可溶性蛋白含量和脯氨酸的变化Table 4 The root soluble sugar, soluble protein and free proline contents of F. tataricum with combining application of phosphorus and nitrogen fertilizer at seedling stage

表3 氮磷肥配施下苦荞幼苗根系活力、酶活性及MDA含量的变化Table 3 The root activity, enzyme activities, and MDA content of F. tataricum with combining application of phosphorus and nitrogen fertilizer at seedling stage

表5 氮磷肥配施下苦荞植株苗期全氮含量、氮积累量、全磷含量及磷积累量的变化Table 5 The plant N content, N accumulation, P content and P accumulation in F. tataricum with combining application of phosphorus and nitrogen fertilizer at seedling stage

表6 氮磷肥配施下苦荞成熟期产量及其构成因素的变化Table 6 The yield and its components of F. tataricum with combining application of phosphorus and nitrogen fertilizer at mature stage

3 讨 论

3.1 苦荞苗期相关农艺性状对氮磷肥配施的响应特征

土壤氮肥和磷肥是影响作物根系生长的重要环境因素，施加氮、磷肥可以显著加速根系生长，提高根干重，从而增加作物对养分的吸收和积累[8,28]。苦荞作为主要栽培于黄土高原旱薄地区的杂粮作物，在其生长过程中常会遭受诸如低氮和低磷等逆境，引起形态指标发生一系列的变化，不但直接影响作物对养分的吸收，也可能给作物的生长发育带来不利的影响，导致作物减产。本研究结果表明，在施磷量相同条件下(无论胁迫与否)，适量配施氮肥均能够明显促进苦荞幼苗株高、茎粗和地上部干重的增加，有利于苦荞地上部植株的生长，但施氮肥过多时反而会产生抑制作用；同样，在施氮量相同时，苦荞株高、茎粗和地上部干重也随着施磷量的增加表现为升高的趋势，反映出了磷素对苦荞生长的巨大影响。也进而证明了苦荞虽然耐瘠，但作为喜磷作物，对磷素的需求量较大。

根系是作物吸收水分和养分的主要器官，也是作物接触土壤中营养物质的关键部位之一，其生长发育状况直接影响作物生长与产量的形成[29]。主根长、根表面积、根系体积和根系平均直径是表征根系生长发育程度的重要参数，可以在一定程度上反映植株的整体生长状况。本研究表明，在低磷条件下适量增加氮肥用量可以在一定程度上增加苦荞主根长、根表面积、根体积和根系平均直径，增大根系与土壤的接触面积，促进根系尽可能多地吸收养分，缓解低磷带来的影响。在低氮条件下，增加施磷量同样可以起到促进根系生长的作用。同时，根系生长发育的快慢与其发达程度相关，而根系的生长发育能力取决于根系干重, 因此可以通过对根系干重的分析来衡量植株的基本生长状况[30]。本研究表明，无论施磷量水平如何，适量施氮可以显著提高苦荞根系干重，而在充足供磷的基础上，提高的效果更为明显；当施氮量一定时，增加施磷量均可以使苦荞地下生物量显著增加，而且在0.1 g/kg施氮量(N1)下效果最好；根冠比则与根重的变化相反，N1施氮处理下的根冠比明显小于其他施氮处理，这与张定一等[31]对小麦的研究结果相一致。另外，对不同氮磷肥处理下的苦荞幼苗壮苗指数的研究表明，在土壤磷肥水平一定的情况下，适量施氮能够显著提高苦荞的壮苗指数，培育出壮苗，为抵抗瘠薄逆境奠定基础，而磷肥是苦荞植株保持健壮的关键因素，尤其在具有一定氮肥水平的土壤中，充足供磷对于提高植株健壮程度的效果更加明显。

3.2 苦荞苗期生理指标对氮磷肥配施的响应特征

植物叶片的叶绿素含量是反映其光合能力的一个重要指标，低氮和低磷会影响叶片叶绿素的合成[32]，而根系活力可以在一定程度上反映作物吸收水分和养分能力的强弱，根系活力越高，吸收能力就越强[33]。本试验结果表明，在施磷条件一定时，适宜的氮肥刺激可以促进苦荞叶片叶绿素的合成和根系活力的提高；在施氮量一定时，土壤施磷量的增加对于苦荞叶绿素含量和根系活力的促进作用也非常明显。而硝酸还原酶(NR)是参与氮代谢进程的关键酶类[34]，它的活性能够在一定程度上反映植株硝化同化的水平[35]。曹翠玲等[36]研究表明，小麦NR活性和施氮水平呈正相关关系，本研究的部分结果与之相一致，即在相同施磷量条件下，苦荞根系NR活性随施氮量的增加而增强，而受到低磷胁迫后，苦荞根系NR活性均降低。本研究表明，适当增施氮肥和磷肥可显著提高苗期苦荞的根系NR活性，提高根系养分的吸收能力。另外，本研究对苦荞根系酸性磷酸酶活性的测定结果表明，磷素是影响苦荞酸性磷酸酶活性的关键因素，在土壤氮素水平一定时，减少土壤施磷量可以显著提高苦荞的酸性磷酸酶活性，这说明根系中酸性磷酸酶活性直接受磷浓度调节[37]，低磷能诱导植株合成并通过根系分泌更多酸性磷酸酶来促进土壤有机磷分解；而在土壤磷素水平一定的情况下，适量施氮可以提高苦荞根系酸性磷酸酶活性。

POD、SOD 是植物保护酶系统中重要的抗氧化酶，是植物体内清除自由基的关键酶；MDA 是膜脂过氧化产物，其含量可以衡量膜脂过氧化程度，评价细胞膜受伤害程度[38]。本研究表明，在施磷量相同时，适量施用氮肥可以使苦荞根系SOD、POD活性和MDA 含量降低，减少根系的受损程度，且0.1 g/kg施氮量(N1)对于缓解根系受害的效果最好。同时，可溶性糖和游离脯氨酸含量作为植物细胞渗透调节物质，也在某种程度上反映了植物遭受逆境胁迫的程度[39]。本试验结果表明，在施磷量一定的情况下，适量施氮可以显著降低苦荞根系可溶性糖和游离脯氨酸含量，减少根系细胞的受害程度；而在施氮量一定时，适当增加施磷同样可以显著降低苦荞根系可溶性糖和游离脯氨酸含量，降低对根系细胞造成的伤害，维持细胞正常的渗透势。植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代谢的酶类, 其含量在一定程度上反映了植物总体的代谢强度[40]。本试验结果表明，在施磷量一定时，适量施氮可以增加苦荞幼苗根系中可溶性蛋白质含量，而继续增施氮肥则会起反作用；在施氮量一定时，施磷量的增加不利于苦荞根系中可溶性蛋白质的积累。

植物组织中的养分含量与养分累积量可反映植物的营养状况和养分需要量，与养分的供应浓度有直接的关系[41]。一般情况下，当某一营养元素供应水平增加时，会明显促进植物生长和该元素含量的增加，但对其他稳定供应的营养元素的含量造成相对稀释的作用，使其在植物体内的含量降低[42]，本试验结果与之一致。另外，本试验研究还表明，合理的氮磷肥配施提高了苦荞植株氮、磷积累量，促进植株吸收更多的氮、磷养分，进而合成更多的同化物以形成较高产量。

3.3 苦荞成熟期产量及其构成因素对氮磷肥配施的响应特征

关于氮磷肥对作物产量影响的研究已有很多，张焕军等[43]的盆栽试验结果表明小麦产量随着磷用量的增加而提高，但当氮用量增加到一定程度以后施磷效应反而会降低。刘德平等[44]对小麦的研究也表明，施氮量在一定范围时与小麦千粒重(产量)、玉米百粒重(产量)之间表现为正相关，而施氮过多则表现为负相关。本试验研究表明，在施氮条件相同时，磷素是促进苦荞百粒重增加的关键因素，充足的磷素供应可以使苦荞籽粒饱满；在土壤施磷量一定时，施纯氮0.1 g/kg(N1)能够显著提高苦荞产量；在土壤施氮量一定的情况下，通过增加施磷量同样可以提高苦荞产量。

综上，本试验结果表明，在山西黄土高原丘陵区缺氮少磷的情况下，采用中氮高磷(N1P2)，即土壤施纯氮量为0.1 g/kg，施P2O5量为0.2 g/kg是较合理的选择。适宜的氮磷配比(N1P2)显著提高苦荞幼苗叶片叶绿素含量以及幼苗的根系活力和NR活性，促进苦荞地上部的生长，改善主根长、根表面积和根干重等根系形态特征，从而保证苦荞幼苗地上、地下部的协调生长，促进植株对氮磷养分的吸收，并最终形成了较高的产量。

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