土壤重金属对工业大麻影响研究进展

吴耀坤 田中艳 李泽宇 郭丽 李建英 王明泽 周长军 陈井生 马兰 于吉东 王晓飞

摘 要 土壤重金属污染已经成为当前农业生态环境面临的重要问题，利用植物修复技术来治理土壤重金属污染土是当前多学科的研究前沿和热点。近年来，工业大麻以对气候和土壤的要求不高，且具有很好的生态适应性与生态保护作用的特点而成为修复重土壤金属污染的植物之一。本文重点论述了修复植物工业大麻在重金属胁迫下种子萌发和幼苗、根系、性别、四氢大麻酚、纤维性能等几个方面的研究进展。最后就土壤重金属对工业大麻的影响及未来发展趋势进行归纳总结，以便为环境治理、工业大麻新品种选育及植物修复技术提供指导。

关键词 土壤重金属 ；工业大麻 ；植物修复

中图分类号 S181 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.03.020

Abstract Heavy metal pollution in soil has become an important problem faced currently by the agricultural ecological environment. It has been a multi-disciplinary research frontier and hotspot to manage heavy metal contaminated soil by phytoremediation technology. In recent years， industrial hemp crop has been one of the most important plants to remediate the soil polluted by the heavy metal due to the fact that it has a low demand for climate and soil， and a good ecological adaptability and protection. The researches in industrial hemp crop were reviewed in seed germination， root system， sex， four hydrogen cannabinol and fiber properties under the heavy metal stress. The influence of heavy metals on industrial hemp crop and its development trend were summarized in order to provide guidance for environmental control， development of phytoremediation technology and breeding of new varieties of industrial hemp crop.

Keywords soil heavy metals ； industrial hemp crop ； phytoremediation

农业是人类生存的基础，而土壤是农业发展的基础，土壤作为植物生长繁育和生产的基地，具有不可替代的特殊作用。近年来，随着我国工农业的迅速发展以及城市化进程不断深入，增加了重金属在土壤中的积累，造成土壤重金属污染[1]。我国农田遭受重金属污染的土壤面积在907.2 khm2以上，被重金属污染的粮食每年达到12 000 kt[2]。由于重金属不易移动，不易被分解，因此受重金属污染的土壤在很长的时间内都不会恢复，这不仅降低农产品的产量和品质[3]，同时还会通过食物链的富集和传递进入人体，对人的身体健康造成影响[4]。在当前环境污染研究中，重金属主要指汞、镉、铅、铬、铜、锌，类金属砷和非金属氟也包括在其中。目前针对土壤重金属污染的修复主要采取物理技术[5]、化学技术[6]、生物技术[7]几种方式，不同治理方式的优势、难度、效果和副作用不同，其中，生物技术中的植物修复技术[8]具有成本低，效率高的特点被广泛应用。

大麻属大麻科大麻属一年生草本植物，生物量大、生长快，根系庞大[9]。工业大麻是通过遗传改良，四氢大麻酚含量低于0.3%的大麻新品种[10]，是重要的纤维作物之一，应用广泛，有很高的开发利用价值[11-12]。研究表明，工业大麻对很多重金属具有较高的耐性，是修复土壤重金属污染的植物之一[13-15]，但不同浓度或不同种类重金属对其整个生长发育造成的伤害不同。针对这一问题，本文在前人研究的基础上，就重金属对工业大麻种子萌发、根系、性别、生物量及大麻中四氢大麻酚、纤维性能的影响，进行归纳总结，以便为工业大麻新品种选育和栽培技术以及工业大麻修复土壤重金属提供指导。

1 重金属对工业大麻生长的影响

1.1 土壤重金属对工业大麻种子萌发及幼苗的影响

重金属对作物的影响是从种子的萌发阶段开始的，种子萌发的好坏直接影响作物的产量和品质[10]。研究表明，低浓度下重金屬对植物种子的萌发有促进作用，高浓度下有抑制作用[16]，但每种植物对不同浓度重金属的适应性不同。许艳萍[10]等通过研究重金属Zn、Pb、Cu、Cd胁迫对工业大麻种子萌发率、胚根伸长、胚芽生长以及总生物量的影响表明：Cu2+和Cd2+对种子的发芽具有抑制作用，当Cd2+浓度为500 mg/L时，工业大麻种子的萌发率为46.67%，在相同浓度下Cu2+对应的种子萌发率为36.67%；Cd2+浓度低于125 mg/L时，对工业大麻种子的发芽率影响不显著；浓度处于31.25 mg/L时，与空白对照相比，对种子萌发则起到促进作用，这可能与重金属刺激了植物萌发所需的糖蛋白有关，原因在于土壤重金属在低浓度条件下能提高胚的生理活性，促进种子的萌发，而在高浓度条件下，抑制淀粉酶、蛋白酶的活性，影响了种子萌发的活力[17-18]。相比之下，工业大麻幼苗茎的生长对Cd处理最不敏感，只有当浓度升高到超过56 mg/L时，才会严重影响茎的生长，而低浓度的Cd处理下工业大麻与对照之间的茎长变化没有显著性差异[10]。在对小麦[19]、水稻[20]、玉米[21]、烟草[22]、坚尼草[23]、苜蓿[24]种子萌发的试验中也证实了这一特点。

1.2 土壤重金属对工业大麻根系的影响

植物根系是水分养分的重要吸收器官，健康的根系对地上部茎、叶、果实的正常发育是非常重要的。植物根系最先受土壤重金属的毒害，因此根系能直接反映出重金属对植物的毒害[25-30]。许艳萍等[10]通过在盆栽中人工添加重金属，研究‘云麻2号不同器官对重金属Pb、Cu、Cd耐受性及累积能力，结果表明，当土壤中Zn2+和Cd2+浓度分别小于200、25 mg/kg时能够促进工业大麻的根系生长[10，31]。工业大麻根对Zn处理最为敏感：工业大麻在缺Zn条件下根系数会减少，须根几乎消失；高浓度Zn胁迫下，随着浓度的升高，抑制作用则逐渐增大，根部颜色较暗，同时出现大量灰色的坏死点。

根的微观结构在重金属胁迫下也会发生改变，Islam等[32]用200 μmol/L Pb处理植物可以明显地观察到2种生态型Elsholtzia argyi的根细胞内细胞质减少、细胞壁增厚、线粒体结构变得肿胀、细胞核收缩等；王钧[33]等采用1 000 μmol/L Mn对杠板归根进行处理，杠板归根细胞线粒体数量结构未发生明显变化，但在10 000 μmol/L Mn条件下植物根系的线粒体数量明显减少并且结构受到损害。

另外，通过对不同植物修复重金属污染土壤进行大量的研究后发现，主要是根系分泌物影响植物对重金属等污染物的转移和生物降解[34]，同时在重金属胁迫下，植物体内产生一系列的生理变化，如SOD、POD、CAT及抗APX等酶活性的变化[35-37]，影响根系分泌草酸、琥珀酸、柠檬酸、酒石酸等有机酸[38]，以及各种酶类、糖类、生长素等[39]，这些物质可以使土壤中结合态重金属活化，使其转化为可吸收态物质，进而被植物吸收富集。目前针对重金属胁迫下工业大麻根系分泌物的研究尚属空白，有待进一步研究。

1.3 土壤重金属对工业大麻性别的影响

重金属胁迫影响雌雄异株植物的生长和生理过程[40]。工业大麻属于雌雄异株的作物，土壤重金属对工业大麻的性别存在影响。Soldatova等[41]研究表明，土壤中的重金属盐类，如Cu和Zn能提高植物玉米素水平，使大麻雄化，而Pb能增加赤霉素水平，使大麻明显雄性化。当采用Ag（S2O3）23-来处理大麻雄性心叶，可以诱导工业大麻侧枝上形成雌花，使其自交形成只产生雌株的后代[31]。因此，可以利用这些特点在生产实践中解决工业大麻因雌雄株成熟期不一致而导致管理操作上困难的问题。针对其他作物的研究表明，Pb胁迫下青杨雌株幼苗的气孔导度、生物量等均低于雄株[42]。Han等[43]的研究发现，Pb影响了青杨雌雄植株的干物质积累、气体交换参数以及细胞超微结构。

1.4 土壤重金属对工业大麻生物量的影响

生物量是反映植物修复土壤重金属污染能力的一个重要指标[44]。外界因素的变化对植物的生物量有直接的影响，如土壤类型、土壤养分、种植密度、种植时间、水分及光照等条件。在对工业大麻的研究中发现土壤重金属的含量对工业大麻的产量影响可总结为：低浓度下有利于其生长，高浓度下抑制其生长[31]。在认为土壤重金属对工业大麻有影响的结论中，具体有影响的浓度临界值不同，缺Zn和高Zn都对汉麻的生长有着严重的抑制作用。有学者认为，当土壤中Cd的浓度低于25 mg/kg、Zn的浓度低于200 mg/kg时，对工业大麻的生长有促进作用，但也有学者认为，Cd和Zn在0～50 mg/kg时对工业大麻生长都具有促进作用[15，45]。出现不同结果的原因可能是大麻品种本身的原因或者是其他外界条件的综合影响。在复合重金属污染条件下，随处理浓度升高，大麻的生长开始受到抑制，株高变矮，茎秆变细，分蘖数也减少[44]，产量也随之下降。

1.5 土壤重金属对工业大麻四氢大麻酚的影响

四氢大麻酚是大麻中一种致幻成瘾的活性成分，大麻属的植物均属于联合国禁毒公约规定的管制对象[46]。通过对植物修复重金属污染土壤的研究发现，工业大麻是一种理想的修复植物，但前提条件是工业大麻中四氢大麻酚的含量要符合标准。不同的外界条件对工业大麻中四氢大麻酚的含量存在影響，但目前相关的研究很少。Sandra等[47]就Cd、Ni和Cr 3种重金属胁迫对工业大麻中四氢大麻酚含量的影响进行研究，结果表明：当3种重金属的浓度分别在82、115、139 μg/g以下时，四氢大麻酚含量在0.2%以下，符合欧盟的管制标准[31]。

1.6 土壤重金属对工业大麻纤维性能的影响

工业大麻作为一种经济作物，其中的纤维含量和质量直接影响到工业大麻的经济价值，将工业大麻种植在有重金属污染的土壤中，是否对其纤维的品质产生影响是目前研究的重点问题之一。

唐寅[48]在土壤中添加不同剂量的Zn、Cd，研究表明，随着Zn与Cd胁迫浓度的增加，汉麻纤维中的脂蜡质含量与木质素含量呈逐渐上升趋势，纤维中水溶物、果胶与半纤维素的含量无明显变化，纤维素含量减少；纤维提取物对金黄色葡菊球菌及绿化杆菌的抗菌性增强；高浓度Cd胁迫条件下，纤维的晶型指数有所下降，而不同浓度Zn对纤维晶型指数的影响不明显；另外，重金属的胁迫浓度对汉麻纤维的物理结构无明显影响，不同Zn、Cd浓度处理下的初皮纤维空隙大小变化不大。

2 展望

多数重金属是植物生长的非必需元素[13]。现有的研究已表明，土壤中的重金属对工业大麻有较大的影响，低浓度的土壤重金属对其生长发育有一定的促进作用。而高浓度的重金属对其生长发育有抑制作用，重金属不仅影响工业大麻的性别、四氢大麻酚的含量以及韧皮纤维性能，而且还存在以下几方面问题：

（1）Pb、Zn、Cd、Cu、Ni等不同重金属对工业大麻的胁迫机理尚不明确，主要包括控制重金属元素的吸收、体内鳌合固定、细胞内分隔、生化忍耐策略以及其它体内平衡机制等[49]。关于植物对重金属耐性已有大量研究，然而研究结果却因植物种类（品种或基因型）、金属种类及浓度的不同而不同。据Zenk[50]研究，重金属离子经细胞壁和细胞膜，进入细胞质并激活PC合成酶，促进PC合成，从而保护一些酶免受损害；Kupper等[51]发现，遏兰菜表皮细胞中Zn相对含量与细胞长度呈线性正相关，表皮细胞的液泡化促进了Zn的积累。但关于重金属对工业大麻营养平衡动态的调控、亚细胞分布、金属鳌合剂等均尚未研究。因此，在以后的工作中应从这些方面进行更为深入的研究探索。

（2）工业大麻作为修复植物的解毒机制尚不明确。目前对大麻的解毒机制的认识还存在分歧，没有一个明确的认识[52]。Citterio等[53]的研究表明，在重金属胁迫下，工业大麻的植株能产生高浓度的谷胱甘肽（GSH）和植物络合素（PCs），而在根中会产生一种新的植物络合素（PC3），这些物质可以用来保护植物中对重金属敏感的酶[23]。但梁淑敏等[31]的研究发现，在叶绿体中存在Cu元素，此结果与工业大麻对重金属有解毒作用的结论相悖，因此在工业大麻的解毒机制方面还有待进一步研究。

（3）如何利用现代分子学手段筛选出工业大麻的抗性基因？筛选抗性基因能为生物育种提供基因基础，为筛选抗逆性强的品种及杂交育种提供理论依据。目前针对其他作物抗性基因的筛选工作已经开展了很多（如孙聚涛[54]对大豆疫霉根腐病的抗性基因筛选、孙海燕等[55]对小麦赖氨酸加苏氨酸的胁迫反应的抗性基因型筛选等等）。而关于工业大麻对重金属的抗性基因筛选却尚未开展，因此，今后可以在工业大麻对重金属的抗性遗传规律和抗性基因的标记定位等方面开展深入的研究，提高工业大麻育种的目标性，避免盲目性。

总之，目前，我国就土壤重金属对工业大麻影响的研究较少，还处于探索阶段，但随着近年来科学技术飞速发展，国家对生态环境问题越来越重视，工业大麻具有广泛的发展前景。工业大麻作为治理土壤重金属污染的修复植物，在改善土壤环境的同时，还可以通过对工业大麻产品进行加工而获得经济效益，增加农民收入，达到双赢的目的。

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