板栗细根碳、氮、磷化学计量时间变异特征

郭素娟，谢明明，张 丽，孙慧娟，宋 影

（北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083）

植物在生长过程和调节生理机能等方面，碳(C)、氮 (N)、磷 (P) 元素起着重要的作用[1]。C是组成植物体干物质最主要的元素，在植物生长过程中，N、P元素参与蛋白质和遗传物质的合成，是植物生长和繁殖不可或缺的矿质元素[2–4]。生态化学计量学原理表明，C、N、P之间存在复杂的耦合作用，其化学计量特征能够反映植物器官的内稳性及相互关系[5]，在反映植物生长速率、养分利用效率、限制性元素的判断等方面计量比发挥着重要的作用[6–7]。其中C/N和C/P指标能够反映植物对于养分的利用效率，控制植物许多生理生化过程，决定了生态系统中C、N、P利用、贮存和转移。N/P指标则指示了生态系统所受的元素限制，对不同种类和不同地域植被来说，其所揭示的元素限制作用的阈值往往是不同的[8]。

细根通常是指直径小于2 mm的根，是植物体从土壤中获取物质和能量的主要器官，也是植物地下最活跃、对土壤环境影响反应最敏感的部分[9]，在能量流动和物质循环中起着关键作用[10]。目前，对于植物生态化学计量学的研究，主要集中在地上部分[11–12]。近些年来虽然对地下部分生态化学计量学进行了研究，但对细根在空间分布和季节变化上的化学计量学研究甚少。有研究表明，细根的形态特征和生物量等在空间分布和季节变化上存在差异[13–14]。细根的形态结构不同，其养分含量也有显著差异，从而影响细根的生理、生态功能[15]。因此，研究不同空间分布的细根C、N、P的化学计量时间变异特征对于认识细根的作用具有重要意义。

板栗 (Castanea mollissima) 是壳斗科栗属植物，是我国重要的木本粮食作物之一，具有重要的经济效益与生态效益。关于板栗矿质营养的研究已有较多报道[16–17]，但大多数研究都是以植物叶片、果实和枝条的矿质元素为主体，很少考虑到在根系中的分布规律。本研究通过利用C、N、P的生态化学计量学原理，探讨不同空间位置的板栗细根C、N、P计量关系随时间的变化特征，以期为有针对性地培育板栗，提高有效经济产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区域位于河北省迁西县北京林业大学经济林 (板栗) 育种与栽培实践基地。该地区地势平坦，属于东部季风暖温带半湿润气候，年平均气温10.9℃，最冷月 (1月) 平均气温–6.5℃，最热月(7月) 平均气温25.4℃，年平均降水量744.7 mm，主要集中在7、8月份。全年日照总数为2581.5 h，无霜期176 d。试验地成土母质为片麻岩，土壤质地为砂壤土，土壤类型为褐土。试验地土壤理化性质见表1。

1.2 研究方法

1.2.1 根系取样 本研究的对象是位于示范园内的6年生板栗树，林带内植株密度为2 m × 3 m (株距为2 m，行距为3 m)，平均树高2.4 m，平均地径6.6 cm，采用中等强度的管理措施。在研究区域内设置3个40 m × 40 m的标准地，在每个样地选择标准木(接近平均树高和平均地径的树木) 21株。采用连续根钻法，土钻内径为8 cm，于2016年4—10月生长季内，每月10—15日在每个样地内选择3株样本，以样本为中心，东西南北四个方向为取样区，距树干50 cm、100 cm处钻取土芯，每个土芯分3层(0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm) 取样。试验为期6个月，共计分析7次样品。

表 1 试验地土壤理化性质Table 1 Physical and chemical properties of the soils at the experiment site

1.2.2 样品C、N、P分析 根样取回后先在水中浸泡，然后用水冲洗过0.15 mm筛使根系与土壤等分离，重复多次。然后分拣出板栗及其他植物的根系，根据细根的颜色、外形、弹性等特征，拣出直径 ≤ 2 mm板栗活细根。置于80℃的烘箱中烘干至恒重，烘干后，将细根按编号粉碎后过0.15 mm孔径筛，然后分别取适量样品测定全C、全N和全P含量。其中，全C含量采用重铬酸钾氧化外加热法测定，全N和全P含量采用AA3全自动连续流动分析仪测定。C、N、P含量以及C/N、C/P、N/P化学计量比中的C、N、P用质量分数g/kg表示。

1.3 试验统计方法

数据前期处理、绘图及统计分析分别在Microsoft Excel 2007和SPSS 20.0软件中完成，采用单因素方差分析 (One-way ANOVA)、Duncan多重比较分别分析不同土层深度、不同距离和不同月份细根C、N、P含量及其化学计量比的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同位置板栗细根C、N、P含量动态变化

图1显示，在0—60 cm土层，板栗生长季细根C含量变化范围在245.42～631.20 g/kg之间，平均为382.01 g/kg，6月份细根C含量最高，4月份最低。在4—10月板栗细根N含量的变化范围为5.21～11.72 g/kg，平均为7.99 g/kg，在4月份细根N含量最高，9月份最低。生长季板栗细根P含量的变化范围为0.68～1.82 g/kg，平均为1.06 g/kg，最高值出现的时间与N含量相同，也是出现在4月份，最低值则出现在10月份。从图1可以看出，距树干相同距离处，板栗细根C含量在不同土层之间随时间的变化趋势基本一致，N、P含量也表现出相同的规律。在0—20 cm土层，细根N、P含量大于其他两层，20—40 cm土层细根C含量最大，而且板栗细根C、N、P含量在其含量相对较多的土层随时间变化波动较大。故对于细根C含量主要讨论20—40 cm土层，细根N、P含量主要讨论0—20 cm土层的动态变化规律。

0—20 cm土层中，距树干50 cm和距树干100 cm处板栗细根N、P含量随时间变化均表现出明显的季节性变化。在距树干50 cm处，板栗细根N含量在6月份最低，4月份最高。除5月份外，4月份N含量显著大于其他各月份 (P ＜ 0.05)。经过4—10月份的生长过程，板栗细根N含量相对减少了13.6%。距树干100 cm处，板栗细根N含量最大值出现的时间与距树干50 cm处相同，但最小值不同，出现在9月份。到了生长季末，板栗细根N含量较生长季初减少了2.91 g/kg。方差分析结果表明，除5月份外，4月份N含量显著大于其他各月份，而9月份则显著小于其他各月份 (P ＜ 0.05)。

在这一土层中，板栗细根P含量极值出现的时间在这两个距离处均不同。距树干50 cm处，板栗细根P含量6月份最低，7月份最高。而距树干100 cm处，最大值出现在8月份，最小值出现在10月份。经过一个生长季后，这两个距离的板栗细根P含量比4月份分别减少了0.60 g/kg和0.56 g/kg。

20—40 cm土层中，板栗细根C含量最多，在距树干50 cm和距树干100 cm处表现出不同的季节变化趋势。距树干50 cm处，板栗细根C含量呈现先升高后降低的趋势，7月份最大，但与6月份相差不大，4月份最小。距树干100 cm处，板栗细根C含量呈现双峰曲线变化，6月份和8月份均出现峰值。其最大值出现在6月份。最小值与距树干50 cm处相同，也是出现在4月份。在这两个距离处，一个生长季板栗细根C含量分别增加了26.82 g/kg和11.84 g/kg。方差分析结果表明，距树干50 cm处，6月份和7月份板栗细根的C含量显著大于其他各月。距树干100 cm处，6月份板栗细根的C含量也显著大于其他各月份 (P ＜ 0.05)。

图 1 不同位置板栗细根C、N、P含量动态变化Fig. 1 Seasonal dynamics of C, N, and P contents in fine root of Castanea mollissima at different locations

2.2 板栗细根C、N、P含量及其化学计量比的动态变化

对相同月份不同位置板栗细根C、N、P含量及其化学计量比取平均值 (表2)，可以看出随着时间的变化，板栗细根C、N、P含量及其化学计量比在生长季中变化明显。细根C含量在板栗生长季中呈现先升高后降低的趋势，在6月份C含量达到最高(485.87 g/kg)。从6—9月份这段时间，板栗细根C含量维持在较高水平。不同于细根C含量，板栗细根N、P含量在6月份相对较低。细根N、P含量均在4月份最高，分别为10.59 g/kg和1.33 g/kg。在10月份板栗细根N含量相比上月增加了27.1%，而P含量相比上月减少了21.0%。

板栗细根C/N、C/P和N/P在生长季中的平均值分别为50.48、377.35和7.62。其中C/N和C/P的变化趋势基本一致，都是先升高再降低。在6月份都到了最大值，分别为71.65和511.85。细根C/N从6—9月份没有明显变化，基本趋于稳定。不同于C/N，C/P在10月份有所升高，但变化不大，从6—10月份基本稳定。在板栗生长季中，细根N/P最大值出现在10月份且显著大于其他各月，最小值出现在8月份。

表 2 板栗细根C、N、P及其计量比 (平均值 ± 标准差)Table 2 C, N, and P contents and their ratios in fine root of Castanea mollissima (Mean ± SD)

2.3 板栗细根C、N、P含量及其计量比的整体变异分析

板栗细根C、N、P含量及其计量比受不同土层深度、月份和距树干距离因素及其交互作用影响程度各不相同 (表3)。板栗细根C、N、P含量及其计量比受月份和土层深度的影响极为显著 (P ＜ 0.01)，其中受月份影响的离差平方和最大，受土层深度影响的离差平方和次之。土层深度和月份的交互影响除了对板栗N含量的影响达到显著外 (P ＜ 0.05)，其他均达到了极显著水平 (P ＜ 0.01)。土层深度、月份和距离三者的交互影响对C、N、P含量及其计量比的影响较小，除对板栗细根C含量影响显著 (P ＜0.05)，P含量极显著外 (P ＜ 0.01)，对其他均没有显著影响。总之，通过对比不同土层深度、月份、距树干距离因素的F值，发现不同月份对板栗细根N、C/N、C/P、N/P的影响大于其他两个因素，不同土层深度对C、P的影响大于其他两个因素，而且距离因素的影响是最小的。

3 讨论

3.1 板栗细根C、N、P含量化学计量特征分析

植物在进行生理生化过程中，C是底物，并且提供能量来源，N和P是植物体内各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素[18]。Baldwin等通过对全球492 种陆地植物的研究发现，植物平均C含量为464 g/kg，平均N含量为12.43 g/kg，平均P含量为1.99 g/kg[19]。可以看出，板栗细根C、N、P含量均低于全球平均水平。通常情况下，N和P含量的变化是限制生态系统生产力的主要因素，C则不会限制植物的生长。Yuan等的研究表明，全球细根的N∶P比值在13 ～18之间[20]。植物在生长过程中，N/P ＜ 14 可以认为植物生长受到N限制，N/P ＞ 16可以认为植物生长受到P限制，14 ＜ N/P ＜ 16可以认为植物生长受到N、P共同限制[21]。本研究中板栗细根的平均N/P为7.62，远远低于全球平均水平，可以看出板栗细根在生长过程中主要受到N的限制，尽管时间因素对板栗细根N/P变化影响显著，但影响该地区的板栗生长的限制性因素并未改变。闫道良等关于临安山地山核桃的研究也证明了这一结果[22]。通过本研究中板栗细根的N/P，可以看出板栗在养分贫瘠环境下并没有通过加强自身对N的吸收提高对缺N的限制。

3.2 板栗细根C、N、P含量的空间分布和时间变异规律

土壤水分与养分在垂直空间上的差异，使得在不同季节，甚至是同一季节不同层的细根发生变化[23]。研究发现，板栗细根N、P含量在0—20 cm土层处最多，C含量在20—40 cm土层处最多。从试验地土壤理化性质可以发现，0—20 cm土层中碱解氮、有效磷和速效钾含量最高 (表1)，表明板栗细根N、P含量主要受到土壤养分的影响。在水平方向上，距树干100 cm处的C、N、P含量大于距树干50 cm处的。这主要是由于树冠影响了降水的再分配以及降水的化学性质，进而改变了树冠下土壤物理和化学性质[24]，同时光照条件也存在差异。因此在对板栗进行水肥管理时，要充分考虑不同土层以及水平距离之间养分的差异，有针对性地进行管理。

通过对于试验地区板栗生长特征研究，其物候期可以分为叶芽萌发期 (4月)、展叶期 (5月)、授粉期 (6月初)、坐果期 (6月中旬)、幼果期 (7月)、果实膨大期 (8月)、果实成熟期 (9月)、落叶期(10月)[25]。在叶芽萌发期到展叶期，板栗细根C含量相对较低，而N、P含量则相对较高。主要是由于这一阶段温度不高，降雨量较少，细根生长活性减弱，增加了C的消耗，因此C含量下降[26]。而从授粉期到果实成熟期，板栗细根C则保持在较高水平，其中6月份达到最大值，而N、P含量相对较低。这一阶段气温较高，再加上板栗进入生殖生长阶段，为了自身养分的需求以及抵御外界干旱的环境，增加了根系的C分配。根系的吸收能力增强，但是这一阶段花果与叶片之间共同竞争N，N则会优先供应花果的需要[27]。若此时N供应不足，则会造成大量的落花落果，进而影响产量。在这一阶段确保板栗雌花序内的P含量也尤为重要，P能够很好地调节板栗雌雄花比例，极显著地增加板栗雌花数量，有利于板栗促雌保果[28]。研究中发现该时期有较高的C/N和C/P，表明植物对N、P的利用率较高，因此，这一阶段适当的补充N、P元素有利于树体储藏养分，从而促进开花坐果，保证果实产量。李广会[29]等通过对不同物候期结果枝叶片营养和土壤养分含量的回归分析表明，在6月上旬可以对板栗追施N、P肥，本研究通过对细根的研究也证明了这一结论。进入到生长末期，由于这一阶段地上部分生长

结束，地下部分进行生长，对磷的利用效率较高，从而使板栗细根P含量较低，N/P较高。

表 3 板栗细根C、N、P含量及其计量比的整体变异来源分析Table 3 Summary about the effect of variation from different soil depths, months, distances and interactions on C, N, and P contents and their ratios in fine root of Castanea mollissima

3.3 板栗细根C、N、P含量及其化学计量比的整体变异分析

在植物体中，C、N、P含量的化学计量特征受到温度、降水、土壤养分等因素的影响[30]。研究发现，在生长季中，板栗细根C、N、P含量及其化学计量比在空间和时间上均表现出明显的变化。水平距离、土层深度和月份三个因素中，对板栗细根C、N、P含量及其计量比影响最小的均为水平距离。月份因素对板栗细根N、C/N、C/P、N/P的影响大于其他两个因素，造成这种差异一方面是由于植物不同物候期的特性引起的，另一方面，外界环境的变化导致植物的养分吸收效率也发生变化。土层深度对板栗细根C、P的影响大于其他两个因素，表明土壤在垂直方向上的异质性对于板栗细根C、P的影响较大。

4 结论

在生长季中，板栗细根C、C/N、C/P在6—9月基本维持在较高水平且6月份最大，而N和P在4月份达到最大值，在6月份含量相对较少，N/P则在生长季末达到最大值。在水平方向上板栗细根C、N、P含量距树干100 cm处大于50 cm处，垂直方向上，C含量在20—40 cm最多，N和P含量在0—20 cm最多。根据变异来源分析，板栗细根N含量、C/N、C/P、N/P受不同月份的影响最大，C、P含量受不同土层深度的影响最大，距离因素的影响是最小的。通过N、P含量和N/P比可知，该地区板栗生长受到N、P含量共同限制，且更易受到N含量限制。

[1]Sardans J, Rivas-Ubach A, Peñuelas J. The elemental stoichiometry of aquatic and terrestrial ecosystems and its relationships with organismic lifestyle and ecosystem structure and function: a review and perspectives[J]. Biogeochemistry, 2012, 111(1–3): 1–39.

[2]邬畏, 何兴东, 周启星. 生态系统氮磷比化学计量特征研究进展[J].中国沙漠, 2010, 30(2): 296–302.Wu W, He X D, Zhou Q X. Review on N:P stoichiometry in ecosystem[J]. Journal of Desert Research, 2010, 30(2): 296–302.

[3]Ågren G I, Wetterstedt J Å M, Billberger M F K. Nutrient limitation on terrestrial plant growth-modeling the interaction between nitrogen and phosphorus[J]. New Phytologist, 2012, 194: 953–960.

[4]Reed S C, Townsend A R, Davidson E A, et al. Stoichiometric patterns in foliar nutrient resorption across multiple scales[J]. New Phytologist, 2012, 196(1): 173–180.

[5]Song Z L, Liu H Y, Zhao F J, et al. Ecological stoichiometry of N∶P∶Si in China’s grasslands[J]. Plant & Soil, 2014, 380(1–2):165–179.

[6]周鹏, 耿燕, 马文红, 等. 温带草地主要优势植物不同器官间功能性状的关联[J]. 植物生态学报, 2010, 34(1): 7–16.Zhou P, Geng Y, Ma W H, et al. Linkages of functional traits among plant organs in the dominant species of the Inner Mongo-lia grassland, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1):7–16.

[7]牛得草, 李茜, 江世高, 等. 阿拉善荒漠区6种主要灌木植物叶片C∶N∶P化学计量比的季节变化[J]. 植物生态学报, 2013, 37(4):317–325.Niu D C, Li Q, Jiang S G, et al. Seasonal variations of leaf C∶N∶P stoichiometry of six shrubs in desert of China’s Alxa Plateau[J].Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(4): 317–325.

[8]Townsend A R, Cleveland C C, Asner G P, et al. Controls over foliar N∶P ratios in tropical rain forests[J]. Ecology, 2007, 88(1):107–118.

[9]孙文泰, 董铁, 刘兴禄, 等. 覆盖处理苹果细根分布与土壤物理性状响应关系研究[J]. 干旱地区农业研究, 2016, 34(2): 88–95.Sun W T, Dong T, Liu X L, et al. The relationship between root distribution of apple and soil physical properties by different ground covering approaches[J]. Agricultural Research in the Arid Areas,2016, 34(2): 88–95.

[10]谷利茶, 王国梁, 景航, 等. 氮添加对油松不同径级细根分解及其养分释放的影响[J]. 应用生态学报, 2017, 28(9): 2771–2777.Gu L C, Wang G L, Jing H, et al. Response of decomposition and nutrient release in different diameter fine roots of Pinus tabuliformis plantation to N addition[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2017, 28(9): 2771–2777.

[11]张文瑾. 毛乌素沙地典型植物叶片生态化学计量特征[D]. 北京: 北京林业大学硕士学位论文, 2016.Zhang W J. Foliar ecological stoichiometric characteristics of typical plants in the Mu Us desert [D]. Beijing: MS Thesis of Beijing Forestry University, 2016.

[12]张蕾蕾, 钟全林, 程栋梁, 等. 刨花楠叶片碳氮磷化学计量比与个体大小的关系[J]. 应用生态学报, 2015, 26(7): 1928–1934.Zhang L L, Zhong Q L, Cheng D L, et al. Characteristics of leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry in relation to plant size of Machilus pauhoi[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2015, 26(7): 1928–1934.

[13]高琛稀, 刘航空, 韩明玉, 等. 矮化自根砧苹果苗木生长动态及其根系分布特征[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2016, 44(5):170–176.Gao C X, Liu H K, Han M Y, et al. Growth dynamic and characteristics of root distribution of dwarfing self-rooted rootstock apply nursery[J]. Journal of Northwest A&F University (Natural Science Edition), 2016, 44(5): 170–176.

[14]岳玮, 刘讯, 刘姜艳. 黄土高原丘陵沟壑区主要造林树种细根生物量分布规律研究[J]. 生态科学, 2015, 34(5): 58–65.Yue W, Liu X, Liu J Y. Research on the fine roots biomass and distribution of main afforestation tree species in Loess Plateau[J].Ecological Science, 2015, 34(5): 58–65.

[15]张腾飞, 李贤伟, 范川, 等. 香樟人工林土壤表层细根形态特征、生物量及碳氮含量变化[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版),2014, 42(10): 103–110.Zhang T F, Li X W, Fan C, et al. Morphology, biomass and changes in C and N contents of fine roots in top soil of Cinnamomum camphora plantations[J]. Journal of Northwest A&F University(Natural Science Edition), 2014, 42(10): 103–110.

[16]李广会, 郭素娟, 谢鹏. 不同林龄板栗叶片矿质营养的季节变化及差异分析[J]. 浙江农林大学学报, 2014, 31(1): 37–43.Li G H, Guo S J, Xie P. Seasonal changes of mineral nutrients and difference analysis with chestnut leaves for different-age plantations[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2014, 31(1):37–43.

[17]郭素娟, 李广会, 熊欢, 等. “燕山早丰”板栗叶片DRIS营养诊断研究[J]. 植物营养与肥料学报, 2014, 20(3): 709–717.Guo S J, Li G H, Xiong H, et al. Foliar nutrition diagnosis of Castanea mollissima by using diagnosis and recommendation integrated system[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2014,20(3): 709–717.

[18]赵亚芳, 徐福利, 王渭玲, 等. 华北落叶松根茎叶碳氮磷含量及其化学计量学特征的季节变化[J]. 植物学报, 2014, 49(5): 560–568.Zhao Y F, Xu F L, Wang W L, et al. Seasonal variation in contents of C, N and P and stoichiometry characteristics in fine roots, stems and needles of Larix principis-rupprechtii[J]. Chinese Bulletin of Botany,2014, 49(5): 560–568.

[19]Baldwin D S, Ress G N, Mitchell A M, et al. The short-term effects of salinization on anaerobic nutrient cycling and microbial community structure in sediment from a freshwater wetland[J].Wetlands, 2006, 26(2): 455–464.

[20]Yuan Z Y, Chen H Y, Reich P B. Global-scale latitudinal patterns of plant fine-root nitrogen and phosphorus[J]. Nature Communications,2011, 2(1): 344.

[21]Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N∶P ratio: A new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6): 1441–1450.

[22]闫道良, 黄有军, 金水虎, 等. 山核桃功能器官细根、叶和林地土壤C、N、P化学计量时间变异特征[J]. 水土保持学报, 2013,27(5): 255–259.Yan D L, Huang Y J, Jin S H, et al. Temporal variation of C, N, P stoichiometric in functional organs rootlets, leaves of Carya cathayensis and forest soil[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2013, 27(5): 255–259.

[23]Pregitzer K S, Zak D R, Mzaiasz J, et al. Interactive effectives of atmospheric CO2and soil-N availability on fine roots of populous tremuloides[J]. Ecological Applications, 2000, 10(1): 18–33.

[24]许洺山, 黄海侠, 史青茹, 等. 浙东常绿阔叶林植物功能性状对土壤含水量变化的响应[J]. 植物生态学报, 2015, 39(9): 857–866.Xu M S, Huang H X, Shi Q R, et al. Responses of soil water content to change in plant functional traits in evergreen broadleaved forests in eastern Zhejiang Province[J]. Journal of Plant Ecology, 2015, 39(9):857–866.

[25]张铁如. 板栗无公害高效栽培[M]. 北京: 金盾出版社, 2005.Zhang T R. Pollution–free and efficient cultivation of chestnut [M].Beijing: Jindun Publishing House, 2005.

[26]王娜, 程瑞梅, 肖文发, 沈雅飞. 三峡库区马尾松根和叶片的生态化学计量特征[J]. 林业科学研究, 2016, 29(4): 536–544.Wang N, Cheng R M, Xiao W F, Shen Y F. Ecological stoichiometric characteristics of root and leaf of Pinus massoniana in the Three Gorges Reservoir area[J]. Forest Research, 2016, 29(4): 536–544.

[27]尚小娇, 王迪海. 不同物候期枣树细根和叶片可溶性糖、蛋白和C、N、P含量的变化[J]. 园艺学报, 2016, 43(11): 2243–2250.Shang X J, Wang D H. Phenological change of soluble sugar, protein and C, N, P content in the fine root and leaf of Chinese jujube[J].Acta Horticulturae Sinica, 2016, 43(11): 2243–2250.

[28]郭素娟, 谢鹏. 花期和幼果期‘燕山早丰’板栗不同组织或器官矿质元素含量的变化[J]. 果树学报, 2014, (5): 863–868.Guo S J, Xie P. Changes on the content of mineral elements in different tissues or organs of Chinese chestnut ‘Yanshanzaofeng’during flowering and young fruit period[J]. Journal of Fruit Science,2014, (5): 863–868.

[29]李广会, 郭素娟, 邹锋, 等. 板栗叶片营养与土壤养分的动态变化及回归分析[J]. 中南林业科技大学学报, 2012, 32(9): 41–46.Li G H, Guo S J, Zou F, et al. Dynamic changes and regression analysis of leaf and soil nutrients of Castanea mollissima[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2012, 32(9):41–46.

[30]Sterner R W, Elser J J. Ecological stoichiometry: the biology of elements from molecules to the biosphere [M]. New Jersey: Princeton University Press, 2002. 225–226.