球果宿存对云南松出苗率及幼苗生长的影响

孟丽媛，余婷，张辉红，王玲玲，曹建新，苏文华，张光飞

(1.云南大学生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091；2.云南省林业科学院，云南 昆明650201)

植物果实成熟后不立即掉落地面，而是宿存植冠一年甚至多年，形成植冠种子库[1]，这是易火生境中植物的常见适应性状——果实延迟开放[2-3]。一些具植冠种子库的植物只有在经历火烧后才会释放种子，被称为严格植冠种子库[1,4]；还有一些具植冠种子库的植物无论是否经历过林火，都会逐渐将宿存的种子释放用于种子更新，被称为非严格植冠种子库[2]。目前对植冠种子库已有不少研究，主要集中在植冠种子库中种子的释放机制[5]、植株与植冠种子库的关系[4]、宿存种子的活力[6]、库内种子的遗传特性[7-8]及热冲击效应[9-12]等方面。

云南松(PinusyunnanensisFranch.)是松科(Pinaceae)松属(Pinus)的常绿乔木，中国西南地区特有植物[13]，也是西南林区的主要树种之一[14]。同时云南松也是比较好的经济树种，其树干富含松脂、松节油，松脂、松节油均可药用；树皮可提炼栲胶；松针能提炼松针油；其伐根可用于培育茯苓；且其幼果、枝叶及松花粉均可药用[15]。近年来研究证实，云南松具有非严格植冠种子库，它的球果宿存最长年限为8年，且种子活力的保存时间与球果最长宿存时间基本一致[16]。目前国内涉及果实宿存对其幼苗影响的研究只有针对地盘松(P.yunnanensisvar.pygmaeaHsüeh)(云南松的一个变种)的[13]，而于云南松这个原变种其球果宿存对以后幼苗的生长是否有影响未见报道。

本研究以具有延迟开放果实特征的云南松为试验对象，通过检测其不同宿存年份球果内种子的出苗率及测量幼苗不同生长阶段(生长100d和300d)的株高、地径、主根长、地上部分与地下部分的鲜重生物量与干重生物量[17-27]，探讨云南松球果宿存对其幼苗出土及生长的影响。研究结果可为云南松育苗选种提供科学指导，且有助于进一步加深对植冠种子库的认识。

1 材料与方法

1.1 试验材料

(1)球果采集及种子剥取 云南松每年生长的新枝位于其枝干顶部，在其新老枝交接处有一环状节，当年生球果便着生于当年生枝的顶端即环状节处，以此判定球果的宿存年限[13]。本试验所用球果采集于云南省楚雄彝族自治州的元谋县，采集球果的宿存时间为1年、2年、3年。球果采集后使用枝剪手动剥取种子，放于信封内置干燥、通风、室温下保存。

(2)育苗基质 各样点采集云南松球果的同时，在云南松林地中挖取松林表层土壤，作为其育苗基质。

1.2 试验方法

土壤采集回实验室后，将大块土壤敲碎，混匀，装入花盆(规格为高12.5cm，口径为14cm)待播种。云南松种子先浸种24h，水选出饱满种子，立即进行播种。每个宿存年限的种子重复15盆，每盆播种20粒种子。出苗期于每天下午1730进行浇水，以保证土壤湿润，并进行适当遮荫。出苗后撤去遮荫网，每隔1d进行浇水1次，并于每周五下午1800喷洒1次多菌灵。

种子出苗后统计幼苗数量，至两周内不再有新幼苗发生时结束统计。自播种之日起第100d时，每盆挖取5-8株幼苗，保证根系的完整性。将幼苗洗净，测其苗高、主根长、地径；后用吸水纸擦干水分，使用剪刀将幼苗的地下部分和地上部分分开，逐一称量其鲜重；最后将其烘干(65℃、8h)，并逐一称量地上部分和地下部分的干重。

幼苗生长至300d时，采用上述方法收集剩余幼苗的物理指标。

1.3 数据处理

采用SPSS进行数据处理与分析，数据的差异显著性检验采用LSD法，使用Excel绘图。

2 结果与分析

2.1 球果宿存时间对种子出苗率的影响

试验中当年生球果内的种子出苗率最高，接着随宿存时间的增加出苗率有下降趋势。其中当年生球果内种子的出苗率显著高于宿存1年及2年球果内种子的出苗率(P<0.05)，而各宿存之间的出苗率差异并不显著(P=0.711)(表1)。

表1 云南松球果宿存时间对种子出苗率的影响

注：同列中不同字母表示差异显著(P<0.05)；表中数据为平均数±标准误差，下同。

2.2 球果宿存对幼苗生长指标的影响

云南松的幼苗生长100d时，当年生、宿存球果内种子其幼苗之间的株高没有显著差异(P=0.259)；幼苗生长至300d时，当年生球果内种子其幼苗的株高显著高于宿存球果内种子幼苗的株高(P<0.05)；球果宿存1年的株高显著高于宿存2年球果内种子幼苗的株高(P<0.05)(图1)。

图1 云南松球果宿存对生长100d及300d

注：不同字母表示不同宿存年份、相同生长时间的数据差异显著(P<0.05)；图中数据为平均数±标准误差,下同。

Fig.1 Effect of cone serotiny on the height among seedlings which growth 100d and 300d ofP.yunnanensis

幼苗在生长100d及300d时，都以当年生球果内的种子其幼苗的地径最大，之后随种子宿存时间的增加而呈下降趋势。幼苗生长100d时，当年生的地径与宿存1年的地径无显著差异(P=0.153)，但显著高于宿存2年的地径(P<0.05)，宿存1年的地径显著高于宿存2年的地径(P<0.05)；幼苗生长300d时，当年生的地径显著高于宿存1年和宿存2年的地径(P<0.05)，各宿存球果内的种子其幼苗间的地径差异不显著(P=0.210)(图2)。

图2 云南松球果宿存对生长100d及300d

幼苗生长至100d及300d时，均以当年生球果内的种子其幼苗根长最长，随宿存时间的增加幼苗根长有下降趋势。幼苗生长100d时，当年生的幼苗根长显著高于宿存1年、2年的根长(P<0.05)，而宿存1年、2年的根长之间差异不显著(P=0.563)；幼苗生长300d时，当年生的根长显著高于宿存的根长(P<0.05)，宿存1年、2年球果内的种子其幼苗根长差异不显著(P=0.223)(图3)。

图3 云南松球果宿存对生长100d及300d

2.3 球果宿存对幼苗生物量的影响

(1)鲜重 幼苗地上部分鲜重在生长至100d及300d时，均以当年生球果内种子其幼苗为最重，宿存2年为最轻。生长100d幼苗当年生地上部分鲜重显著高于宿存1年、2年的地上部分鲜重(P<0.05)，宿存1年地上部分鲜重显著高于宿存2年地上部分鲜重(P<0.05)；生长300d的当年生地上部分鲜重显著高于宿存种子幼苗的地上部分鲜重(P<0.05)，各宿存间无显著差异(P=0.426)(图4)。

图4 云南松球果宿存对生长100d及300d

(2)干重 幼苗生长100d，所有幼苗的地上部分干重无显著差异；幼苗生长至300d时，幼苗地上部分干重以当年生最高，其后随宿存时间增加而呈下降趋势，其中当年生地上部分干重显著高于宿存地上部分干重(P<0.05)，而宿存1年、2年球果内种子其幼苗的地上部分干重之间差异不显著(P=0.076)(图5)。

图5 云南松球果宿存对生长100d及300d

幼苗生长100d及300天时，均以当年生球果内的种子其幼苗的地下部分鲜重最大，且显著高于宿存1年、2年地下部分鲜重(P<0.05)，而宿存1年、2年球果内的种子其幼苗的地下部分鲜重之间并无显著差异(表2)。

表2 云南松球果宿存对生长100d及300d

地下部分干重统计显示：在幼苗生长100d时，当年生和球果宿存1年之间无显著差异(P=0.831)，且均明显高于宿存2年(P<0.05)；幼苗生长至300d，以当年生地下部分干重最高，宿存1年地下部分干重为最低，且当年生地下部分干重显著高于各宿存地下部分干重(P<0.05)，宿存2年显著高于宿存1年地下部分干重(P<0.05)(表3)。

表3 云南松球果宿存对生长100d及300d

3 结论与讨论

(1)云南松当年生球果内的种子出苗率显著高于宿存1年、2年球果内的种子出苗率，宿存1年、2年球果内种子出苗率差异不显著。

(2)云南松当年生球果内种子其幼苗在生长100d及300d时的生长状况均优于宿存，球果宿存其幼苗在生长100d及300d时的生长状况差异不大。

(3)云南松的非严格植冠种子库对于云南松林在发生林火、滑坡、干旱等外界不利干扰时，有助于云南松种子的及时更新，以维护其在西南林区的分布优势。

综上所述，云南松球果宿存能够提高其生态适应能力，但由于其宿存球果内种子的出苗率及幼苗生长势均弱于当年生种子，故在生产上，为保证实生苗成苗率，应尽量采集当年生球果，收集其种子。

当年生球果内的种子田间出苗率显著高于宿存1年、2年球果内的种子田间出苗率(P<0.05)，表明种子宿存会使更多的种子失活；但宿存1年、2年球果内的种子间出苗率无显著差异。表明云南松球果宿存有助于森林遭遇林火后云南松的更新。

在幼苗生长100d时，随宿存时间的增加，幼苗的各生长指标均呈下降趋势，宿存1年、2年球果内的种子其幼苗的株高、地上部分干重、主根长、地下部分鲜重之间无显著差异。表明在云南松生长100d时，其当年生种子的幼苗生长状况最好，而宿存1年、2年的幼苗稍差，但各宿存之间生长状况相似。至幼苗生长300d时，除地下部分干重之外，幼苗各生长指标均随宿存年份的增加呈下降趋势，球果宿存1年、2年其幼苗除株高和地下部分干重外其他生长指标之间均无显著差异。表明幼苗生长至300d时，仍以当年生球果内的种子其幼苗生长状况为最优，宿存种子次之，而宿存1年、2年的幼苗的生长状况也相似。

西南林区以高原山地为主，雨季易发生滑坡泥石流，旱季易发生火灾[28-29]，已有研究表明云南松在未发生林火时期会逐渐将其植冠种子库中的种子释放，属于非严格植冠种子库[12]。本试验结果表明云南松当年生球果内种子出苗率及其幼苗在生长100d及300d时的生长状况均优于宿存种子，但宿存种子其幼苗在生长100d及300d时的生长状况差异不大。这表明，云南松的非严格植冠种子库对于云南松林在发生林火、滑坡、干旱等外界不利干扰时，有助于云南松种子的及时更新，以维护其在自然分布区的种群优势。

地盘松作为云南松的一个变种，其球果也存在延迟开放现象，其当年生种子的幼苗各生长指标整体上优于宿存2年及3年种子的幼苗，宿存2年及3年种子的幼苗间无显著差异[17]。因此地盘松保留了云南松其宿存种子的幼苗的生长规律。

为保证云南松种子在播种后有较高的田间出苗率及其幼苗有较高的生长指标及较强的抗旱能力、增加以后成林过程中的竞争力，育苗时采集球果时一定要注意采集当年生球果，以提高成苗率，避免不必要浪费。

参考文献：

[1] Lamont B B,Maitre D C L,Cowling R M,etal.Canopy seed storage in woody plants[J].The Botanical Review,1991,57(4):277-317.

[2] Lamont B B.Canopy Seed Storage and Release:What’s in a Name? [J].Oikos,1991,60(2):266-268.

[3] Le Maitre D C.Current interpretations of the term serotiny[J].South African Journal of Science,1984,81:284-290.

[4] Goubitz S,Nathan R,Roitemberg R,etal.Canopy seed bank structure in relation to:fire,tree size and density[J].Plant Ecology,2004,173(2):191-201.

[5] Tapias R,Gil L,Fuentes-Utrilla P,etal.Canopy seed banks in Mediterranean pines of south-eastern Spain:a comparison betweenPinushalepensisMill.,P.pinasterAit. ,P.nigraArn.andP.pineaL.[J].Journal of Ecology,2001,89(4):629-638.

[6] Gutterman Y,Ginott S.Long-term protected’seed bank’in dry inflorescences of Asteriscus pygmaeus;achene dispersal mechanism and germination[J].Journal of Arid Environments,1994,26(2):149-163.

[7] Ayre D,O’Brien E,Ottewell K,etal.The accumulation of genetic diversity within a canopy-stored seed bank[J].Molecular Ecology,2010,19(13):2640-2650.

[8] Barrett L G,He T,Lamont B B,etal.Temporal patterns of genetic variation across a 9-year-old aerial seed bank of the shrub Banksia hookeriana (Proteaceae)[J].Molecular Ecology,2005,14(13):4169-4179.

[10] Escudero A,Barrero S,Pita J M.Effects of high temperatures and ash on seed germination of two Iberian pines (Pinusnigrassp salzmannii,P.sylvestrisvar.iberica) [J].Annales Des Sciences Forestières,1997,54(6):553-562.

[11] Torres O,Calvo L,Valbuena L.Influence of high temperatures on seed germination of a specialPinuspinaster,stand adapted to frequent fires [J].Plant Ecology,2006,186(1):129-136.

[][]

[12] Calvo L,Hernández V,Valbuena L,etal.Provenance and seed mass determine seed tolerance to high temperatures associated to forest fires inPinuspinaster[J].Annals of Forest Science,2016,73(2):381-391.

[13] 金振洲,彭鉴.云南松[M].昆明:云南科技出版社,2004: 1-9,47-50,278-279.

[14] 钱崇澍,陈焕镛.中国植物志[M].北京：科学出版社,1978：7-255.

[15] 戴开结,何方,沈有信,等.云南松研究综述[J].中南林业科技大学学报,2006,26(2):138-142.

[16] 苏文华,崔凤涛,赵元蛟，等.云南松球果延迟开放及其植冠种子库[J].生态学报,2017，37(2): 541-548.

[17] 王玲玲,曹建新,常云霞,等.地盘松球果宿存对其幼苗生长的影响[J].西部林业科学,2015,44(5):122-126.

[19] Moya D,Heras J D L,Serrano F R L,etal.Post-fire seedling recruitment and morpho-ecophysiological responses to induced drought and salvage logging inPinushalepensisMill.Stands[J].Forests,2015,6(6):1858-1877.

[20] 蔡年辉,许玉兰,张瑞丽,等.云南松种子萌发及芽苗生长对干旱胁迫的响应[J].种子,2012,31(7):44-46.

[21] 匡双便,张广辉,陈中坚,等.不同光照条件下三七幼苗形态及生长指标的变化[J].植物资源与环境学报,2014,23(2):54-59.

[22] 李德燕,周运超.钙浓度对马尾松幼苗生长和生理特征的影响[J].林业科学研究,2017,30(1):174-180.

[23] 刘小金,徐大平,张宁南,等.苗期寄主配置对印度檀香幼苗生长影响的研究[J].林业科学研究,2010,23(6):924-927.

[24] 骆建霞,张会军,高菊红,等.两种地被植物生长及生理指标对盐胁迫的响应[J].天津农学院学报,2012,19(4):1-4.

[25] 孙丽静,陈海军,余娜,等.不同营养条件对黎蒴栲幼苗形态指标的影响[J].广东林业科技,2010,26(2):36-41.

[26] 王海茹,张永清,董文晓,等.水氮耦合对黍稷幼苗形态和生理指标的影响[J].中国生态农业学报,2012,20(11):1420-1426.

[27] 吴能表,谈锋,肖文娟,等.光强因子对少花桂幼苗形态和生理指标及精油含量的影响[J].生态学报,2005,25(5):1159-1164.

[28] 单保君,孙丽娜,王秋华,等.森林灭火坦克在西南林区应用的展望[J].森林防火,2015(3):41-44.

[29] 田晓瑞,赵凤君,舒立福,等.西南林区卫星监测热点及森林火险天气指数分析[J].林业科学研究,2010,23(4):523-529.