中国薯蓣属基生翅组分类修订

周义峰，陈 闽，孙小芹，杭悦宇，①

基生翅组(Sect.OpsophytonUline)隶属于薯蓣科(Dioscoreaceae)薯蓣属(DioscoreaLinn.)，全世界约5～6种，《中国植物志》[1]和《Flora of China》[2]均记载中国仅黄独(D.bulbiferaLinn.)1种，分布于黄河以南地区。黄独由Linnaeus[3]于1753年定名；1897年，Uline[4]以其为模式种，建立了基生翅组，又称黄独组；1924年，Knuth[5]定义了较为广义的基生翅组，包括3亚组27种，黄独归属于Subsect.Euopsophyton，具8个变种：D.bulbiferavar.veraPrain et Burkill、D.bulbiferavar.deltoideaPrain et Burkill、D.bulbiferavar.simbhaPrain et Burkill、D.bulbiferavar.elongata(F. M. Bailey) Prain et Burkill、D.bulbiferavar.kacheoPrain et Burkill、D.bulbiferavar.suaviorPrain et Burkill、D.bulbiferavar.birmanica(F. M. Bailey) Prain et Burkill和D.bulbiferavar.sativaPrain。1936年，Prain等[6]117缩小了基生翅组的范畴，仅收录4种，黄独在8个变种的基础上又新增变种D.bulbiferavar.heterophyllaPrain et Burkill。

Prain等[6]127认为中国分布黄独原变种及3个变种，即分布于西南地区的D.bulbiferavar.bulbiferaLinn.、广东的D.bulbiferavar.deltoideaPrain et Burkill、云南腾冲的D.bulbiferavar.simbhaPrain et Burkill及四川茂汶的D.bulbiferavar.veraPrain et Burkill，但之后未有人对标本及活植物进行细致分类，缺少标本及活植物的佐证。丁志遵等[7-8]提出云南分布有块茎断面为白色的“黄独”，称为白金山药；2008年，Zhou等[9]命名其为白金山药(D.bulbiferavar.albotuberosaY. F. Zhou，Z. L. Xu et Y. Y. Hang)。

在多年的调查、采集和引种，长期的活植物观察及查阅凭证标本的基础上，作者发现中国分布的薯蓣属基生翅组植物均为茎左旋，叶片轮生，叶片长不超过叶片宽的2倍，但花、果实、叶片及珠芽(零余子)的形态变异较大(图版Ⅰ-1)。由于文献零星、资料不尽详实且存在较多疑问，作者对中国分布的黄独类植物的形态进行了观察和比较(表1)，并据此对基生翅组进行了分类学修订。

DioscoreabulbiferaLinn.(黄独)(图版Ⅰ-2)Sp. Pl. 1033. 1753；Prain et Burkill in J. Asiat. Soc. Bengal n. s. 10：26. 1914；Knuth in Engl. Pflanzenr. 87(4-43)：88. 1924；Burkill in Steenis，Fl. Malesiana ser. 1，4：311. 1954；Fl. of China 24：287. 2000；中国植物志 16：89. 1985；中国高等植物图鉴 5：565，图7960. 1976. ——Helmiabubifera(Linn.) Knuth in Enum. Pl. 5：435. 1850. ——D.acuminataThunb.in Mus. Nat. Acad. Upsal. App. xviii. 4. 1809；Fl. Ceil. 5. 1825；Juel in Pl. Thunbergianae 85. 1918. ——D.crispataRoxb. in Hort. Bengal 72. 1814；Fl. Ind. 3：802. 1832；Voigt in Hort. Suburb. Calcutt. 652. 1845；Knuth in Enum. Pl. 5：399. 1850；Elliot in Fl. Andhrica 90. 1859. ——D.korrorensisKnuth in Das Pflanzenreich Ⅳ 43：190. 1924. ——D.sativaThunb. in Fl. Jap. 151. 1784. ——D.luteaGriseb. in Fl. Brit. W. Ind. Islands 588. 1864. ——D.pulchellaRoxb. in Hort. Bengal 72. 1814；Fl. Ind. 3：801. 1832；Voigt in Hort. Suburb. Calcutt. 652. 1845；Knuth in Enum. Pl. 5：399. 1850；Elliot in Fl. Andhrica 35. 1859；Griffth in Posthumous Papers 2：5. 1851. ——D.rogersiiPrain et Burkill in J. Proc. Asiat. Soc. Bengal 10：27. 1914；Knuth in Das Pflanzenreich Ⅳ 43：91. 1924. ——D.tamnifoliaSalisbury in Par. Londin Plate 17. 1860.

表1中国薯蓣属基生翅组植物形态比较

Table1ComparisononmorphologyofSect.OpsophytonUlineofDioscoreaLinn.inChina

种类1)Species1)块茎 Tuber断面颜色Section color叶基形状Shape of leaf base茎髓腔直径/mmDiameter of stem pith cavity叶片 Leaf长/cm Length宽/cm Width叶基形状Shape of leaf baseDB黄色Yellow球形,梨形,块状Spherical, pear-shaped, bulk0.1-0.5 5-254-15心形CordateDBA白色White近球形Nearly spherical0.2-0.514-2512-21心形CordateDBH淡黄色Light yellow近球形,不规则块状Nearly spherical, irregular bulk0.1-0.28-157-11幼时戟形,成熟后宽心形Cuneate when young, wide cordate after maturedDBS黄色Yellow近球形Nearly spherical0.2-0.512-3212-27心形CordateDBB黄色Yellow不规则块状Irregular bulk0.5-0.8(12-)16-358-15(-27)心形Cordate种类1)Species1)珠芽Bulbil雄花 Male flower果实 Fruit花序形状Inflores-cence shape花序数量Inflorescence number花序长/cmInflorescence length花被片长/mmTepal length长/cmLength宽/cmWidthDB近球形,表皮棕色至浅褐色,皮孔下陷或疣状突起Nearly spherical, epidermis brown to pale brown, lenticel sunken or with verrucate protrusion穗状Spicate3-512-452.5-3.51.5-3.00.5-1.5DBA球形,表皮灰色,皮孔不明显,具角状突起Spheri-cal, epidermis gray, no obvious lenticel, with cor-niculate protrusion穗状Spicate3-512-281.8-2.02.2-2.51.2-1.5DBH球形,皮孔明显,龟纹状Spherical, obvious lenti-cel, turtle striate穗状Spicate3-512-221.7-2.01.5-2.11.0-1.3DBS球形,表皮浅褐色Spherical, epidermis pale brown穗状Spicate3-58-203.9-4.02.5-3.01.2-1.5DBB球形;少,近无;小,表皮深褐色Spherical; few, al-most none; small, epidermis dark brown穗状Spicate0-2(-4)6-8(-12)1.7-2.01.6-3.21.0-2.2

1)DB：黄独DioscoreabulbiferaLinn.；DBA：白金山药D.bulbiferavar.albotuberosaY. F. Zhou，Z. L. Xu et Y. Y. Hang；DBH：异叶黄独D.bulbiferavar.heterophyllaPrain et Burkill；DBS：大花黄独D.bulbiferavar.simbhaPrain et Burkill；DBB：短序黄独D.bulbiferavar.brachybotryumY. Y. Hang et Y. F. Zhou.

a.Dioscoreabulbiferavar.bulbiferaLinn.〔黄独(原变种)〕

叶背有腺毛。雄花序多数穗状；雄花外侧苞片大，花被片幼嫩时白色，经淡红色，成熟时深紫红色，3枚开度约120°，另3枚开度约30°，相间排列，盛开时有香气；雄蕊3枚退化，3枚发育，相间排列。雌花偶见粉红色，柱头3裂，弯曲；雌花中退化雄蕊6枚，无花药，仅见花丝，正对柱头分叉的3枚较长，另3枚略短，长约为花被片的1/4，相间排列。

分布于河南南部、安徽南部、江苏南部、浙江、江西、福建、台湾、广东、香港、广西、湖北、湖南、陕西西部、甘肃南部、四川、重庆、贵州、云南和海南。

安徽南部：华东工作站同仁，PE00153466，1953-08-01，霍山刘家院子附近，路边(雌株)；T. N. Liou，P. C. Tsoong 3021，1935-08-24，黄山；岳俊三 3036，NAS303855，1957-06-12，至德县青山乡。

江苏南部：丁志遵，王铁僧 1438，NAS0706331，1956-10-30，宜兴潼关山，山脚下沟边；王筱璐 YX01，2005-10-01，宜兴竹海。

浙江：丁志遵等 571，NAS410956，1963-08-16，北雁荡响岭头，杂木林边；吴林园，郭建林 YD011，2009-09，乐清雁荡灵岩景区灵谷寺旁石阶。

江西：赖书坤 1166，PE00153492，1963-08-25，修水县沙岗清凉山，山脚阴处(雄株)；谭重铭 92028，KUN624079，1992-09-05，九江县岷山，向北山谷溪流旁，海拔270 m(雌株)；彭斌，顾子霞 JX003，2009-10，婺源县大鄣山乡上村。

福建：武夷队 1230，KUN447099，1979-09-05，建阳县黄坑公社桂林伐木场，公路旁，海拔400 m；孙小芹，郭建林 泰宁017，2009-10，三明市泰宁县大龙乡大布村。

广东：刘焕光 1185，PE420663，高要县河台乡，山地、路旁、山谷、疏林沿海沙土，海拔200 m(雌株)；左景烈 22080，NAS19375，1930-08-08，英德大镇温塘山，攀生于乔木(雌株)；孙小芹，郭建林 乳源001，2009-11-04，乳源自治县大桥镇李家牌。

香港：黄荣昆 3028，NAS8002，1929-08-15，香港山顶，山谷疏林下(雌株)；黄荣昆 3047，1929-08-16，九龙，山谷矮林下(雄株)。

广西：华南队 1287，KUN616968，凌云县伶站乡白吉村附近，山地、山谷，海拔330 m(雌株)；秦仁昌 7223，NAS75646，1928-08-31，Yeo Mar Shan，N. Lin Yen，海拔30 m；朱昱萍，赵亚美 Y222，2007-10-21，龙州上金乡新旺村那叫屯。

湖北：PE00153501，1959-08-04，蒲圻。

湖南：李泽棠 2892，NAS337882，1954，云峰山区；安江农校 929，PE00153498，1953-08-12，黔阳县一区或二区(雄株)；紫云山采集队，PE00153497，1984-09-14，新宁紫云山，山坡草丛中，海拔700 m(雌株)；黄春洪，郭可跃 200211038，2002-10-26，衡山望峰镇郴州市；彭斌，顾子霞 HuN020，2009-11-06，宜章县莽山自然保护区。

四川：省植被调查队，PE153505，1976-07-01，感昌县蒲坝，沟谷，海拔1 400 m(雄株)；陈善墉，钟明芳，唐世贵，李炳华 4101，NAS380104，1957-08-03，峨嵋县黑龙江平阳(雌株)；周义峰，吴宝成 200308001，2003-08-28，峨眉万年寺；周义峰，吴宝成 200308019，2003-09-03，汶川；周义峰，吴宝成 200607004，2006-07-15，映秀(雄株)。

重庆：四川国营南川药物种植场 1897，1956-08，南川(雌株)；周义峰，吴宝成 200308034，2003-09-07，南川市三泉镇。

贵州：邓世伟 90637，1936-07-30，清镇鲤鱼塘，缠绕于灌木上(雄株)；曹子余，1958-08-04，花溪北二公里麦翁，山坡，海拔1 300 m(雌株)；黔北队 2630，NAS405057，1959-08-15，德江县平原区沙坝，山坡、路旁，海拔980 m(雄株)；朱昱萍，赵亚美 200709200，2007-10-17，贵阳花溪党武乡。

云南：Yunnan Exp. H. T. Tsai 61742，IBSC0368967，1934-09-01，Ping-Pien Hsien，in ravine，alt. 1 400 m(雄株)；滇西北分队 721，1960，保山县澜沧江边，山边，海拔1 480 m(雌株)；黄春洪，郭可跃，NAS0648587，2002-12-09，景洪基诺乡石场附近(雌株)；朱昱萍，赵亚美，200709054，2007-09-27，临沧蚂蚁堆(雄株)。

海南：钟义，1961-08-19，万宁海南植物园，平原阴处；黄志，PE00153556，崖县；S. K. Lau 545，NAS37907，1932-10-10，Wong-kam-shan，Ngai district，in thickets，dry，loam，steep slope，woody；钟汤新 481，KUN83520，1953-09-13，乐会石壁第二站，疏林中。

Uline建立基生翅组时，描述该组花为白色[4]；Prain等[6]116描述黄独雄花白色或玫瑰红色，雌花白色；《中国植物志》[1]及《Flora of China》[2]中记载花紫色。作者长期观察活植物后认为，黄独雌花白色；雄花幼嫩时白色，逐渐经粉红色、玫瑰红色过渡为成熟时的深紫红色，且雄花序上常见4种花色并存；雄花序上偶见雌花；雌花中的6枚雄蕊退化程度不一致，正对柱头分叉的3枚较长，另3枚略短。

《中国植物志》[1]和《Flora of China》[2]记载，黄独在河南南部、陕西西部、台湾和甘肃南部均有分布，但作者查阅的标本中均未见来自以上4个地区的凭证标本。

b.Dioscoreabulbiferavar.albotuberosaY. F. Zhou，Z. L. Xu et Y. Y. Hang (白金山药)(图版Ⅰ-3) Novon 18：555-557. 2008. ——D.bulbiferavar.albituberaZ. Z. Ding et Z. L. Xu 常用中药材品种整理和质量研究 239. 1999；植物化学分类学 1180. 2005. ——D.bulbiferaLinn. 云南植物志3：725-726. 1983.

与黄独原变种相比，白金山药块茎断面白色；珠芽表面具角状突起；叶片薄纸质，干燥后易破裂；雄花花被片长约1.8～2.0 mm；果实浅灰色，近矩形，上部略宽，长2.2～2.5 cm，宽1.2～1.5 cm。

分布于云南西南部和广东西南部。

云南：C. T. Ting，T. S. Wang，J. S. Yue 0143，NAS049746，1957-12-24，near Lancangjiang，Yong-jing-hong，alt. 500 m，among the arbor or shrub(雌株)；C. W. Wang，KUN0241776，gan-lan-ba，che-lihsien，alt. 860 m (雄株)；C. W. Wang，PE00153578，1936-07，fo-hai，alt. 1 400 m，among thickets(雄株)；朱昱萍，赵亚美 200709067，2007-09-27，临沧蚂蚁堆；朱昱萍，赵亚美 200709068，2007-09-27，临沧蚂蚁堆。

广东：朱昱萍，赵亚美200709252，2007-10-30，肇庆鼎湖。

该变种2008年被正式发表时记录分布于云南西南部，在之后的调查过程中发现广东省西南部肇庆鼎湖山一带也有分布。查阅标本时发现有1份来自海南吊罗山的标本(秦云程 10042，NAS440231，1964-12-14，吊罗山附近，河边杂木林下，海拔100 m)，块茎断面干燥后白色，叶片干燥后不呈典型薄纸质，此标本无花、果实和珠芽，无法准确鉴定，因此，海南是否有该变种分布，有待进一步调查。

《云南植物志》描述云南分布黄独“卵形珠芽”，而附图中珠芽明显具角状突起[10]，故所附图片原植物应为白金山药。

c.Dioscoreabulbiferavar.heterophyllaPrain et Burkill(异叶黄独)(图版Ⅰ-4) Ann. Bot. Gard. Calcutta 14(1)：117. 1936. ——D.heterophyllaRoxburgh in Hort. Bengal 72. 1814；Fl. Ind. 3：804. 1832；Kunth in Enum. Pl. 5：399. 1850.

与黄独原变种相比，异叶黄独珠芽表面皮孔明显；叶基幼嫩时为戟形，成熟后为宽心形；雄花花被片长1.7～2.0 mm；果实短小，长1.5～2.1 cm，宽1.0～1.3 cm。

分布于广东、香港和海南。

广东：N. K. Chun，PE00153561，1930-07-21，罗浮山(雄株)；邓国良 13053，KUN310192，惠东鼎湖九坑南田，沟边、路旁、丛林中(雄株)；陈文 9896，NAS112583，1934-08-25，南海九江市(雄株)。

香港：T. N. Liou 22，1929-08-13，香港(雄株)。

海南：陈少卿 11079，KUN113780，东方县新坝区七差乡附近，沟谷、山坡、疏林，阳处，海拔100 m(雌株)；周义峰，吴宝成，NAS0648547，2003-09-06，吊罗山(雄株)。

该变种最早发现于菲律宾Leyte地区，经Prain和Burkill鉴定为黄独变种并命名，记载该变种叶片为长心形，长大于宽，叶基心形，分布于东南亚及中国台湾。近年来，观察引种自中国海南的活植物及凭证标本后发现，幼嫩叶片呈戟形，随着生长，叶基夹角逐渐增大，成熟叶片叶基夹角大于150°，叶片呈具下垂叶耳的近三角状长心形，与Prain等[6]122的描述相同，证明中国海南确实分布此变种。

由于该变种成熟叶片近三角状宽心形，类似于Prain等[6]122记载来自于马来西亚槟城地区的D.bulbiferavar.deltoideaPrain et Burkill叶片呈三角状心形，《中国药用植物志》[11]及《中国植物志》[1]据此将分布于原广东省(含现广东省及海南省)和香港的该变种定为“D.bulbiferavar.deltoidea”，并根据该类植物在海南的土名“雷公薯丸”命名该变种的中文名为“雷公薯”[8]。但是，查证Prain等[6]pl.50记载及图片发现，变种D.bulbiferavar.deltoidea的叶片基部几乎成一直线，明显不同于本变种。另外，采自香港九龙的标本(PE00153539)中叶片三角状宽心形(4.2 cm×6.1 cm)，叶基平截，几乎成一直线，与D.bulbiferavar.deltoidea叶基特征相似，但该标本仅见茎和叶，无花、果实及其他特征，无法准确鉴定，因此，对“D.bulbiferavar.deltoidea”变种在中国是否有分布，目前仍存疑。

d.Dioscoreabulbiferavar.simbhaPrain et Burkill(大花黄独)(图版Ⅰ-5) J. Proc. Asiat. Soc. Bengal 10：26. 1914；Knuth in Engl. Pflanzenr. 87(4-43)：91. 1924；Prain et Burkill in Ann. Bot. Gard. Calcutta 14(1)：117. 1936.

雄花大；花被片宽披针形，长达4 mm；果实成熟时草黄色，表面密布棕色斑点。

分布于云南、贵州和湖南。

云南：许溯桂，KUN0241838，1959-09-17，景东坝区兽医站附近，海拔1 100 m(雄株)；许溯桂，KUN0241840，1959-08-18，景东温卜至黄草坝途中，海拔1 600 m(雄株)；C. W. Wang 83594a，NAS287101，1939-09-19，Yan-shan，Ta-shan，Ta-Yai-Kou，underdense woods，alt. 1 300 m(雄株)；王启无 83594，KUN574249，1939-10，砚山半边寺，密林下，海拔1 300 m(雄株)；丁志遵，王铁僧，岳俊三 0098a，NAS305010，1957-12-06，思茅汽车站附近，河边或路旁乔木、灌木林下、草丛中(雌株)；丁志遵，王铁僧，岳俊三 0098d，NAS305015，1957-12-06，思茅汽车站附近，河边或路旁乔木、灌木林下、草丛中(雌株)；丁志遵，王铁僧，岳俊三 0105，NAS049728，1957-07-11，允景洪汽车站附近，乔木与灌木丛中，海拔500 m；朱太平 0415，NAS439774，1958-11-10，耿马县孟定区孟屏，山坡林阴下，海拔1 400 m(雌株)；乐开礼 143，KUN0241793，1958-08-27，勐海，路旁，海拔1 150 m(雄株)。

贵州：黔北队，PE001535626，1959-08-15，德立县平原区，海拔980 m(雄株)；曹子余，PE00153521，1958-08-18，贵阳花溪杏林乡，山坡，海拔1 300 m；朱太平，刘忠旅 2630，KUN0241851，1959-08-15，德江县平原区沙坝区，山坡路旁，海拔980 m(雄株)。

湖南：罗毅波，PE00153496，1985-08-02，水槽源，山谷，沟旁，海拔1 100 m(雄株)。

Lepcha夫妇最早在印度东部的阿萨姆和Kamaon Himalaya发现该变异类型，但未正式命名[6]121-122。Prain等[12]根据其花被片长达4 mm的特征，将该类型处理为黄独的变种，并正式命名，记录其分布于印度东部。《中国植物志》[1]和《中国药用植物志》[11]均记载该变种在中国云南腾冲有分布。作者调查发现该变种在中国贵州和湖南也有分布。

Prain等[12]最初描述该变种叶宽仅6～8 cm，叶长约为叶宽的2倍；Knuth[5]修改为最大叶宽为33 cm，与叶长几乎一致；中国分布的大花黄独多数叶长宽比为1.0～1.5。

e.Dioscoreabulbiferavar.brachybotryumY. Y. Hang et Y. F. Zhou，var. nov.(短序黄独)(图版Ⅰ-6)

Haec varietasD.bulbiferavar.brachybotryumY. Y. Hang et Y. F. Zhou proxima，a qua 0-2(-4) foliis，majoribus，c. 6-8(-12) cm longis，caulibus cavis，bulbiliis minorbus differt.

茎表面密布紫色纵向条纹，粗(直径0.5～1.4 cm)，茎髓腔发达(最大直径0.8 cm)；叶片大，长(12～)16～35 cm，宽8～15(～27) cm；雌、雄花序短〔6～8(～12) cm〕而少〔0～2(～4)〕；珠芽小，表皮深褐色。该变种株型大，营养生长旺盛，少见花果。与原变种相比，雌花序和雄花序短而少，茎中空，叶大，珠芽小。

分布于广西、云南和湖南。

广西：秦云程 10015a，NAS440286，1964-11-23，龙洲县科甲乡，海拔320 m。

云南：M. K. Li 0455，NAS287114，1959-10-11，Ching-Tung，San-Cha-Ho，on forests，alt. 1 580 m；云南热带生物资源综合考察队 58-8799，KUN0241820，1958-10-27，富宁县剥隘区至罗春口，路旁，林中(雌株)；郭可跃，黄春洪 200211134，NAS200211081b，2002-11-13，蒙自景洪。

湖南：丁志遵，朱元方 314a，1962-10-27，新宁县紫云林场，海拔600 m；丁志遵，朱元方 314b，1962-10-27，新宁县紫云林场，海拔600 m；丁志遵，秦支程，朱元方 294，1962-10-17，南岳半山亭附近，路边，海拔750 m。

基于黄独种下植物的形态特征编制了检索表。

致谢：中国科学院植物研究所标本馆(PE)、中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)和江苏省中国科学院植物研究所标本馆(NAS)在研究过程中提供了大量的帮助，在此一并表示感谢!

参考文献：

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