贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落各层次优势种群的种间联结性分析

俞筱押，余 瑞，黄 娟，袁子勇，杨 芳，韩国栋

(1. 黔南民族师范学院旅游与资源环境学院，贵州 都匀 558000；2. 贵州省都匀市第三中学，贵州 都匀 558000)

植物群落具有一定的结构和数量特征，植物的种间联结性和相关性是群落的重要数量特征，对群落动态具有重要影响[1]，因此，研究种间联结性对于正确认识植物群落的结构、功能和分类具有重要的指导意义[2]，同时，也能为森林经营、自然植被恢复和生物多样性保护提供理论依据[3]。目前已有的种间联结研究方法[4]主要是基于二元数据定性或定量测定植物种间的相关性，广泛用于各种植被类型优势种群[5]和珍稀濒危植物群落[6-7]的种间联结性分析，对于制定植物种类的合理保护策略具有重要意义。

四药门花〔Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.〕隶属于金缕梅科(Hamamelidaceae)檵木属(LoropetalumR. Brown)[8]，主要分布在香港、广东中山五桂山、广西环江和贵州荔波等地[9]1，在国家重点保护野生植物名录(第一批)中被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物。关于四药门花的光照和水分胁迫适应性[9]1-50、传粉生物学特征[10]、自然种群遗传结构[11]及解剖结构特征[12]的研究结果表明：四药门花的自我繁殖能力较弱，对干旱胁迫的适应能力也较弱，这是其濒危的主要内因。群落种间关系是植物濒危的重要外因，明确植物群落的种间联结性对于揭示濒危植物在群落中的潜在竞争者和促进者具有重要作用。然而，关于四药门花濒危机制的外因研究却鲜见报道，不利于四药门花有效保护措施的制定。

鉴于此，作者对贵州茂兰国家级自然保护区内四药门花群落各层次的植物种类进行了野外调查，并对群落中各层次优势种群的种间联结性进行了分析，以期探究四药门花与各层次优势种的关系，为制定四药门花种群有效保护措施提供参考依据。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

贵州茂兰国家级自然保护区位于荔波县境内的黔、桂交界处[13]，具体地理位置为北纬25°09′20″～25°20′50″、东经107°52′10″～108°05′40″，分为翁昂、三岔河、洞塘和永康4个片区，总面积212.85 hm2，海拔430.0～1 078.6 m，平均海拔800 m。该保护区属亚热带季风气候，常年温热湿润，雨量充沛，夏热冬暖，保护区内植物种类丰富，是中国亚热带地区惟一保存完好的自然生态平衡的喀斯特森林生态系统。该保护区年平均气温15.3 ℃，最冷月(1月份)平均气温5.2 ℃，最热月(7月份)平均气温23.5 ℃，年均日照时数1 272.8 h；保护区内的植物群落以常绿落叶阔叶混交林为主，共有种子植物1 820种[14]，其中包含多种珍稀濒危植物。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置和调查方法 于2016年12月7日至12日，采用郑师章等[15]的方法，在贵州茂兰国家级自然保护区内四药门花集中分布的永康片区山体中部的狭长地带选取典型分布区域设置样带，共设置5条样带，每条样带面积40 m×10 m，各样带自然概况见表1。

表1贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落5条样带的自然概况

Table1NaturalsituationoffivetransectsofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou

样带编号1)No. of transect1)纬度Latitude经度Longitude海拔/mAltitude坡度/(°)Slope坡向/(°)2)Aspect2)厚度/cm Depth乔木3) Arbor3)枯落物层Litter layer土壤AO层AO layer of soilH/mDBH/cm T1N25°20'05″E107°56'09″815.026.503421.81.44.302.87T2N25°19'10″E107°56'18″818.931.002884.43.04.142.91T3N25°19'39″E107°56'12″872.631.251928.53.55.093.79T4N25°17'55″E107°56'12″885.429.803356.82.84.533.18T5N25°18'44″E107°55'54″844.526.50734.72.23.262.67

1)T1，T2：尧古村 Yaogu Village；T3，T4，T5：董歹村Dongdai Village.

2)以正北方向为0°，按顺时针方向折算 Regard the north as 0°，and converted by clockwise direction.

3)H：平均高度 Average height；DBH：平均胸径 Average diameter at breast height.

将每条样带分成4个面积10 m×10 m的乔木层样方，详细记录每个样方内胸径大于等于1 cm的木本植物的种类、胸径、冠幅和高度等信息，目测乔木层郁闭度；在每个样方的中央和四角各设置1个面积2 m×2 m的灌木层样方，详细记录每个样方内胸径小于1 cm、高度大于等于1.3 m的木本植物和藤本植物的种类和株数，目测灌木层盖度；同时，在每个灌木层样方中央设置1个面积1 m×1 m的草本层样方，详细记录样方内草本植物和木本植物幼苗的种类和株数，目测草本层盖度。以植株与土壤接触部位的茎数量为丛生草本植物的株数。

1.2.2 重要值计算及优势种选取 参照刘琪璟等[16]的方法计算5条样带内乔木层、灌木层和草本层中各种类的重要值；乔木层和草本层的优势种为在5条样带均出现的种类，灌木层的优势种为在4条或5条样带均出现的种类。

参照张金屯[19]的方法，根据5条样带各层次优势种的重要值计算乔木层、灌木层和草本层优势种间的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数，对各层次优势种群所有种对的联结性进行分析。

2 结果和分析

2.1 四药门花群落各层次的优势种分析

调查结果表明：贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落中共有维管植物259种(变种)，隶属于86科183属。该群落可分为3个层次，其中，乔木层的植物种类有131种，最大高度达8.0 m，郁闭度0.8，优势种包括香叶树(LinderacommunisHemsl.)、九里香(MurrayaexoticaLinn.)和四药门花等15种；灌木层的植物种类有116种，高度1.3～2.2 m，盖度30%，优势种包括针齿铁仔(MyrsinesemiserrataWall.)和香叶树等9种；草本层的植物种类有198种(变种)，高度约20 cm，盖度50%，优势种包括中华薹草(CarexchinensisRetz.)和深绿卷柏(SelaginelladoederleiniiHieron.)等17种(变种)。供试5条样带乔木层、灌木层和草本层优势种的重要值见表2。

表2贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落5条样带各层次优势种的重要值

Table2ImportantvalueofdominantspeciesineachlayeroffivetransectsofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou

层次Layer编号No.种类Species在不同样带中的重要值1) Important value in different transects1)T1T2T3T4T5乔木层 A1粗糠柴 Mallotus philippensis1.651.800.961.300.49Arbor lay-erA2灯台树 Cornus controversa4.034.414.001.212.21A3火棘 Pyracantha fortuneana2.231.970.411.824.31A4交让木 Daphniphyllum macropo-dum1.420.760.490.571.51A5九里香 Murraya exotica9.508.152.201.5618.37A6四药门花 Loropetalum subcorda-tum5.988.7212.2020.1813.24A7香叶树 Lindera communis17.736.347.0713.846.27A8小果十大功劳 Mahonia bodinieri0.400.680.930.950.64A9小梾木 Cornus quinquenervis0.951.220.641.120.43 A10崖花子 Pittosporum truncatum1.064.393.661.081.44 A11化香树 Platycarya strobilacea6.319.005.863.377.03 A12樟 Cinnamomum camphora1.080.673.444.691.99 A13细叶青冈 Cyclobalanopsis gracili1.322.524.750.991.72 A14针齿铁仔 Myrsine semiserrata0.692.270.690.433.88 A15皱叶雀梅藤 Sageretia rugosa1.103.312.411.011.16灌木层S1粗糠柴 Mallotus philippensis4.991.500.852.682.87Shrub lay-erS2九里香 Murraya exotica2.967.292.782.939.16S3四药门花 Loropetalum subcorda-tum9.793.012.784.334.80S4香叶树 Lindera communis6.405.030.854.725.91S5米槠 Castanopsis carlesii1.350.004.941.152.73S6石山柿 Diospyros saxatilis1.603.761.930.003.84S7南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora1.600.750.000.890.80S8细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis0.681.502.550.000.64S9针齿铁仔 Myrsine semiserrata9.916.132.780.006.73草本层H1粗糠柴 Mallotus philippensis0.781.130.581.041.36Herb layerH2大叶茜草 Rubia schumanniana0.481.440.370.592.31H3东风草 Blumea megacephala1.020.950.290.883.66H4凤尾蕨 Pteris cretica var. nervosa1.262.641.582.420.81H5鸡矢藤 Paederia foetida0.240.450.740.290.27H6九里香 Murraya exotica1.213.281.902.553.58H7樟叶木防己 Cocculus laurifolius0.831.171.321.170.27H8山莓 Rubus corchorifolius1.550.580.370.670.27H9射干 Belamcanda chinensis1.311.440.290.591.08 H10深绿卷柏 Selaginella doederleinii7.235.941.193.145.39 H11四药门花 Loropetalum subcorda-tum3.011.483.611.782.98 H12香叶树 Lindera communis3.072.251.160.963.65 H13小蜡 Ligustrum sinense0.780.680.580.290.27 H14锈毛崖豆藤 Callerya cinerea0.830.361.610.291.36 H15化香树Platycarya strobilacea0.241.750.290.290.27 H16针齿铁仔 Myrsine semiserrata2.783.052.210.295.06 H17中华薹草 Carex chinensis27.2528.4516.574.2325.42

1)T1，T2：尧古村 Yaogu Village；T3，T4，T5：董歹村Dongdai Village.

2.2 四药门花群落各层次优势种群的联结性分析

2.2.2 乔木层优势种群的联结性分析 Pearson相关性分析结果(表3)表明：在贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落乔木层优势种组成的105对种对中，42对种对呈正关联，占乔木层优势种种对总数的40.0%；61对种对呈负关联，占乔木层优势种种对总数的58.1%；2对种对无关联，占乔木层优势种种对总数的1.9%。在所有正关联种对中，仅崖花子-皱叶雀梅藤(Pittosporumtruncatum-Sageretiarugosa) 1对种对呈极显著(P<0.01)正关联，粗糠柴-小梾木(Mallotusphilippensis-Cornusquinquenervis)、火棘-九里香(Pyracanthafortuneana-Murrayaexotica)、交让木-九里香(Daphniphyllummacropodum-Murrayaexotica)、九里香-针齿铁仔(Murrayaexotica-Myrsinesemiserrata)和四药门花-樟(Loropetalumsubcordatum-Cinnamomumcamphora)5对种对呈显著(P<0.05)正关联，其余36对种对呈不显著正关联；在所有负关联种对中，灯台树-四药门花(Cornuscontroversa-Loropetalumsubcordatum)和化香树-樟(Platycaryastrobilacea-Cinnamomumcamphora)2对种对呈显著负关联，其余59对种对呈不显著负相关；灯台树-交让木和小梾木-化香树2对种对无关联。四药门花与该群落乔木层优势种共形成14对种对，其中，正关联种对有2对，负关联种对有12对。

Spearman秩相关性分析结果(表3)表明：在贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落乔木层优势种组成的105对种对中，46对种对呈正关联，占乔木层优势种种对总数的43.8%；55对种对呈负关联，占乔木层优势种种对总数的52.4%；4对种对无关联，占乔木层优势种种对总数的3.8%。在所有正关联种对中，仅火棘-交让木(Pyracanthafortuneana-Daphniphyllummacropodum)1对种对呈极显著正关联，粗糠柴-小梾木、崖花子-皱叶雀梅藤(Pittosporumtruncatum-Sageretiarugosa)、细叶青冈-皱叶雀梅藤(Cyclobalanopsisgracilis-Sageretiarugosa)、火棘-九里香和交让木-九里香5对种对呈显著正关联，其余40对种对呈不显著正关联；在所有负关联种对中，灯台树-四药门花、九里香-小果十大功劳(Murrayaexotica-Mahoniabodinieri)、灯台树-樟(Cornuscontroversa-Cinnamomumcamphora)和化香树-樟4对种对呈显著负关联，其余51对种对呈不显著负关联；灯台树-香叶树(Cornuscontroversa-Linderacommunis)、香叶树-小果十大功劳(Linderacommunis-Mahoniabodinieri)、四药门花-崖花子(Loropetalumsubcordatum-Pittosporumtruncatum)和小果十大功劳-细叶青冈(Mahoniabodinieri-Cyclobalanopsisgracilis)4对种对无关联。四药门花与该群落乔木层优势种共形成14对种对，其中，正关联种对有2对，负关联种对有11对，无关联种对有1对。

表3贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落乔木层优势种群的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数1)

Table3PearsoncorrelationcoefficientandSpearmanrankcorrelationcoefficientamongdominantpopulationsinarborlayerofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou1)

种类Species相关系数2) Correlation coefficient2)A1A2A3A4A5A6A7A8A9A10A11A12A13A14A15A1—0.70-0.10-0.10-0.20-0.600.40-0.10 0.90*0.100.30-0.60-0.10-0.210.20A20.48—0.100.100.30-0.90*0.00-0.500.400.400.70-0.90*0.500.360.70A3-0.41-0.39—1.00**0.90*-0.20-0.30-0.80-0.30-0.300.60-0.50-0.300.67-0.10A4-0.220.000.82—0.90*-0.20-0.30-0.80-0.30-0.300.60-0.50-0.300.67-0.10A5-0.40-0.020.91*0.89*—-0.40-0.40-0.90*-0.50-0.100.70-0.600.100.820.20A6-0.42-0.88*-0.01-0.46-0.35—-0.300.70-0.200.00-0.500.80-0.30-0.21-0.40A70.45-0.15-0.100.21-0.25-0.07—0.000.30-0.70-0.600.20-0.50-0.82-0.60A8-0.29-0.41-0.50-0.85-0.650.79-0.37—0.300.30-0.600.700.00-0.56-0.10A90.91*0.13-0.37-0.42-0.52-0.020.380.02—0.200.10-0.30-0.20-0.360.10A100.250.67-0.49-0.53-0.24-0.30-0.690.270.19—0.50-0.300.800.460.90*A110.210.710.250.310.53-0.73-0.53-0.500.000.62—-0.90*0.400.870.70A12-0.38-0.70-0.35-0.58-0.600.89*0.100.83-0.09-0.28-0.89*—-0.30-0.62-0.60A13-0.190.55-0.62-0.50-0.32-0.18-0.580.41-0.320.750.240.07—0.460.90*A14-0.49-0.070.810.560.88*-0.12-0.64-0.28-0.470.080.61-0.46-0.11—0.62A150.380.69-0.44-0.49-0.21-0.36-0.620.170.310.99**0.68-0.380.640.09—

1)A1：粗糠柴Mallotusphilippensis(Lam.) Müll. Arg.；A2：灯台树CornuscontroversaHemsl.；A3：火棘Pyracanthafortuneana(Maxim.) H. L. Li；A4：交让木DaphniphyllummacropodumMiq.；A5：九里香MurrayaexoticaLinn.；A6：四药门花Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.；A7：香叶树LinderacommunisHemsl.；A8：小果十大功劳MahoniabodinieriGagnep.；A9：小梾木CornusquinquenervisFranch.；A10：崖花子PittosporumtruncatumPritz.；A11：化香树PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.；A12：樟Cinnamomumcamphora(Linn.) J. Presl；A13：细叶青冈Cyclobalanopsisgracilis(Rehd. et E. H. Wilson) W. C. Cheng et T. Hong；A14：针齿铁仔MyrsinesemiserrataWall.；A15：皱叶雀梅藤SageretiarugosaHance.

2)“—”上方和下方数据分别为Spearman秩相关系数和Pearson相关系数 Data above and below “—” are Spearman rank correlation coefficient and Pearson correlation coefficient，respectively. *：P<0.05；** ：P<0.01.

2.2.3 灌木层优势种群的联结性分析 Pearson相关性分析结果(表4)表明：在贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落灌木层优势种组成的36对种对中，17对种对呈正关联，占灌木层优势种种对总数的47.2%；19对种对呈负关联，占灌木层优势种种对总数的52.8%。在所有正关联种对中，仅粗糠柴-四药门花(Mallotusphilippensis-Loropetalumsubcordatum)1对种对呈极显著正关联，粗糠柴-南方紫金牛(Mallotusphilippensis-Ardisiathyrsiflora)和香叶树-南方紫金牛(Linderacommunis-Ardisiathyrsiflora)2对种对呈显著正关联，其余14对种对呈不显著正关联；19对负关联种对的关联性均不显著。四药门花与该群落灌木层优势种共形成8对种对，其中，正关联和负关联的种对各有4对。

表4贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落灌木层优势种群的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数1)

Table4PearsoncorrelationcoefficientandSpearmanrankcorrelationcoefficientamongdominantpopulationsinshrublayerofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou1)

种类 Species相关系数2) Correlation coefficient2)S1S2S3S4S5S6S7S8S9S1—0.501.00**0.90*-0.10-0.100.90*-0.600.70S2-0.13—0.500.70-0.300.700.20-0.300.60S30.97**-0.26—0.90*-0.10-0.100.90*-0.600.70S40.770.410.63—-0.200.200.70-0.300.90*S5-0.36-0.22-0.24-0.74—0.20-0.300.300.10S6-0.240.87-0.230.18-0.04—-0.500.300.40S70.94*-0.020.880.89*-0.66-0.15—-0.700.40S8-0.67-0.09-0.47-0.790.580.34-0.72—0.10S90.600.330.670.58-0.220.540.60-0.01—

1)S1：粗糠柴Mallotusphilippensis(Lam.) Müll. Arg.；S2：九里香MurrayaexoticaLinn.；S3：四药门花Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.；S4：香叶树LinderacommunisHemsl.；S5：米槠Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hay.；S6：石山柿DiospyrossaxatilisS. K. Lee；S7：南方紫金牛ArdisiathyrsifloraD. Don；S8：细叶青冈Cyclobalanopsisgracilis(Rehd. et E. H. Wilson) W. C. Cheng et T. Hong；S9：针齿铁仔MyrsinesemiserrataWall.

2)“—”上方和下方数据分别为Spearman秩相关系数和Pearson相关系数 Data above and below “—” are Spearman rank correlation coefficient and Pearson correlation coefficient，respectively. *：P<0.05；** ：P<0.01.

Spearman秩相关性分析结果(表4)表明：在贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落灌木层优势种组成的36对种对中，23对种对呈正关联，占灌木层优势种种对总数的63.9%；13对种对呈负关联，占灌木层优势种种对总数的36.1%。在所有正关联种对中，仅粗糠柴-四药门花1对种对呈极显著正关联，粗糠柴-香叶树(Mallotusphilippensis-Linderacommunis)、粗糠柴-南方紫金牛、四药门花-香叶树(Loropetalumsubcordatum-Linderacommunis)、四药门花-南方紫金牛(Loropetalumsubcordatum-Ardisiathyrsiflora)和香叶树-针齿铁仔(Linderacommunis-Myrsinesemiserrata)5对种对呈显著正关联，其余17对种对呈不显著正关联；13对负关联种对的关联性均不显著。四药门花与该群落灌木层优势种共形成8对种对，其中，正关联种对有5对，负关联种对有3对。

2.2.4 草本层优势种群的联结性分析 Pearson相关性分析结果(表5)表明：在贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落草本层优势种组成的136对种对中，79对种对呈正关联，占草本层优势种种对总数的58.1%；56对种对呈负关联，占草本层优势种种对总数的41.2%；1对种对无关联，占草本层优势种种对总数的0.7%。在所有正关联种对中，粗糠柴-大叶茜草(Mallotusphilippensis-Rubiaschumanniana)、大叶茜草-东风草(Rubiaschumanniana-Blumeamegacephala)、射干-深绿卷柏(Belamcandachinensis-Selaginelladoederleinii)和四药门花-锈毛崖豆藤(Loropetalumsubcordatum-Calleryacinerea)4对种对呈显著正关联，其余75对种对呈不显著正关联；在所有负关联种对中，东风草-樟叶木防己(Blumeamegacephala-Cocculuslaurifolius)和樟叶木防己-香叶树(Cocculuslaurifolius-Linderacommunis)2对种对呈显著负关联，其余54对种对呈不显著负关联；仅山莓-四药门花(Rubuscorchorifolius-Loropetalumsubcordatum)1对种对无关联。四药门花与该群落草本层优势种共形成16对种对，其中，正关联种对有7对，负关联种对有8对，无关联种对有1对。

表5贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落草本层优势种群的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数1)

Table5PearsoncorrelationcoefficientandSpearmanrankcorrelationcoefficientamongdominantpopulationsinherblayerofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou1)

种类Species相关系数2) Correlation coefficient2)H1H2H3H4H5H6H7H8H9H1—1.00**0.70-0.10-0.300.90*-0.67-0.400.50H20.89*—0.70-0.10-0.300.90*-0.67-0.400.50H30.800.89*—-0.60-0.800.40-0.98**-0.100.60H4-0.02-0.29-0.61—0.600.000.670.300.20H5-0.60-0.34-0.530.18—0.100.87-0.40-0.40H60.870.860.630.15-0.13—-0.36-0.700.20H7-0.66-0.76-0.95*0.750.63-0.38—0.05-0.46H8-0.36-0.50-0.32-0.05-0.46-0.740.04—0.30H90.490.470.330.01-0.580.23-0.420.42— H100.430.380.37-0.17-0.730.05-0.530.590.96* H11-0.51-0.170.11-0.820.35-0.47-0.240.00-0.41 H120.510.680.77-0.66-0.560.23-0.88*0.210.73 H13-0.57-0.44-0.560.120.23-0.590.370.630.41 H14-0.300.110.27-0.770.48-0.13-0.30-0.34-0.42 H150.280.27-0.180.660.160.460.30-0.140.55 H160.470.790.77-0.66-0.140.43-0.78-0.220.51 H170.190.460.33-0.35-0.100.11-0.430.220.78种类Species相关系数2) Correlation coefficient2)H10H11H12H13H14H15H16H17H10.30-0.700.50-0.50-0.300.100.700.30H20.30-0.700.50-0.50-0.300.100.700.30H30.70-0.200.90*-0.100.00-0.560.800.50H4-0.10-0.60-0.700.30-0.600.87-0.400.10H5-0.700.00-0.60-0.100.200.82-0.30-0.20H6-0.10-0.600.30-0.70-0.100.360.600.10H7-0.620.15-0.820.210.050.66-0.67-0.31H80.50-0.10-0.300.70-0.60-0.21-0.500.10H90.90*-0.600.500.50-0.400.050.600.90* H10—-0.300.600.60-0.30-0.360.500.80 H11-0.27—0.100.100.80-0.56-0.20-0.30 H120.790.19—0.000.40-0.560.90*0.60 H130.380.100.09—-0.10-0.05-0.100.60 H14-0.370.93*0.22-0.07—-0.310.300.00 H150.29-0.68-0.010.37-0.50—-0.150.05 H160.470.330.870.010.500.11—0.70 H170.710.140.790.570.190.420.80—

1)H1：粗糠柴Mallotusphilippensis(Lam.) Müll. Arg.；H2：大叶茜草RubiaschumannianaE. Pritz.；H3：东风草Blumeamegacephala(Randeria) C. C. Chang et Y. Q. Tseng；H4：凤尾蕨Pteriscreticavar.nervosa(Thunb.) Ching et S. H. Wu；H5：鸡矢藤PaederiafoetidaLinn.；H6：九里香MurrayaexoticaLinn.；H7：樟叶木防己CocculuslaurifoliusDC.；H8：山莓RubuscorchorifoliusLinn. f.；H9：射干Belamcandachinensis(Linn.) Redouté；H10：深绿卷柏SelaginelladoederleiniiHieron.；H11：四药门花Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.；H12：香叶树LinderacommunisHemsl.；H13：小蜡LigustrumsinenseLour.；H14：锈毛崖豆藤Calleryacinerea(Benth.) Schot；H15：化香树PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.；H16：针齿铁仔MyrsinesemiserrataWall.；H17：中华薹草CarexchinensisRetz.

2)“—”上方和下方数据分别为Spearman秩相关系数和Pearson相关系数 Data above and below “—” are Spearman rank correlation coefficient and Pearson correlation coefficient，respectively. *：P<0.05；** ：P<0.01.

Spearman秩相关性分析结果(表5)表明：在贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落草本层优势种组成的136对种对中，68对种对呈正关联，占草本层优势种种对总数的50.0%；63对种对呈负关联，占草本层优势种种对总数的46.3%；5对种对无关联，占草本层优势种种对总数的3.7%。在所有正关联种对中，仅粗糠柴-大叶茜草1对种对呈极显著正关联，粗糠柴-九里香(Mallotusphilippensis-Murrayaexotica)、大叶茜草-九里香(Rubiaschumanniana-Murrayaexotica)、东风草-香叶树(Blumeamegacephala-Linderacommunis)、射干-深绿卷柏、射干-中华薹草(Belamcandachinensis-Carexchinensis)和香叶树-针齿铁仔6对种对呈显著正关联，其余62对种对呈不显著正关联；在所有负关联种对中，仅东风草-樟叶木防己1对种对呈极显著负关联，其余62对种对呈不显著负关联；东风草-锈毛崖豆藤(Blumeamegacephala-Calleryacinerea)、凤尾蕨-九里香(Pteriscretica-Murrayaexotica)、鸡矢藤-四药门花(Paederiafoetida-Loropetalumsubcordatum)、香叶树-小蜡(Linderacommunis-Ligustrumsinense)和锈毛崖豆藤-中华薹草(Calleryacinerea-Carexchinensis)5对种对无关联。四药门花与该群落草本层优势种共形成16对种对，其中，正关联种对有4对，负关联种对有11对，无关联种对有1对。

3 讨论和结论

各植物种类种对间的联结性能够反映不同植物种类种群间的相互作用、群落动态及各植物种类在群落中的地位。一般情况下，随着植物群落的顺行演替，群落内各种类的种内竞争和种间竞争均趋于稳定，群落的种间联结性以正关联为主，使得群落中各植物种群能够和谐共存[20-22]。本研究中，贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落乔木层、灌木层和草本层优势种间的总体联结性均表现为负关联，说明该四药门花群落各层次的优势种间未形成紧密的耦合关系，即该群落正处于动态演替过程中，这一研究结果与四药门花处于该保护区自然恢复的次生林中的现状相吻合。

Pearson相关性分析结果表明：贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落乔木层和灌木层优势种间的联结性以负关联为主，而草本层优势种间的联结性则以正关联为主；并且，该群落乔木层、灌木层和草本层中优势种间的关联性很少能达到显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)水平。Spearman秩相关性分析结果表明：该四药门花群落乔木层优势种间的联结性以负关联为主，而灌木层和草本层优势种间的联结性则以正关联为主；并且，乔木层、灌木层和草本层优势种间的关联性也很少能达到显著或极显著水平。上述研究结果表明：该四药门花群落各层次优势种间的联结性较弱，各优势种的独立性均较强。

研究结果表明：四药门花与乔木层优势种的联结性以负关联为主；在Pearson相关性分析中，其与樟呈显著正关联，与灯台树呈显著负关联；在Spearman秩相关性分析中，其与灯台树也呈显著负关联，且与崖花子无关联。总体来看，四药门花与灌木层优势种的联结性以正关联为主；在Pearson相关性分析中，其与粗糠柴呈极显著正关联；在Spearman秩相关性分析中，其与粗糠柴也呈极显著正关联，并与香叶树和南方紫金牛呈显著正关联。四药门花与草本层优势种的联结性以负关联为主；在Pearson相关性分析中，其与锈毛崖豆藤呈显著正关联，且与山莓呈负关联；在Spearman秩相关性分析中，其与鸡矢藤无关联。上述研究结果表明：四药门花在该群落中属于相对独立的植物种类，与多数种类间存在互补关系，与少数种类间存在竞争关系。

四药门花的自我更新能力差，分布范围狭窄，被定为中国珍稀濒危植物。根据对贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落的调查和分析，该群落共有维管植物86科183属259种(变种)，乔木层、灌木层和草本层的优势种分别有15种、9种和17种(变种)；各层次优势种间的总体联结性表现为负关联，且乔木层优势种间的总体联结性显著。此外，该群落各层次优势种间的联结性较弱，四药门花与多数种类存在互补关系，与少数优势种存在竞争关系。综上所述，该自然保护区沿用目前的封山育林模式能够实现四药门花种群的自我维持；同时，为了扩大四药门花种群的规模，建议适当开展人工辅助措施，如对一些正关联植物(如樟和香叶树等)进行修剪或减少株数，从而改善四药门花的生长环境，利于其种群发展。

参考文献：

[1] 杜道林，刘玉成，李 睿. 缙云山亚热带栲树林优势种群间联结性研究[J]. 植物生态学报，1995，19(2)：149-157.

[2] 孙中伟，赵士洞. 长白山北坡椴树阔叶红松林群落木本植物种间联结性与相关性研究[J]. 应用生态学报，1996，7(1)：1-5.

[3] 简敏菲，刘琪璟，朱 笃，等. 九连山常绿阔叶林乔木优势种群的种间关联性分析[J]. 植物生态学报，2009，33(4)：672-680.

[4] 徐满厚，刘 敏，翟大彤，等. 植物种间联结研究内容与方法评述[J]. 生态学报，2016，36(24)：8224-8233.

[5] 潘 高，张合平，潘 登. 中亚热带南酸枣林优势种群的种间联结性[J]. 生态学杂志，2017，36(4)：892-901.

[6] 胡理乐，江明喜，党海山，等. 从种间联结分析濒危植物毛柄小勾儿茶在群落中的地位[J]. 植物生态学报，2005，29(2)：258-265.

[7] 王 博，王 亮，王立龙，等. 濒危植物裸果木(Gymnocarposprzewalskii)与其伴生种种间联结性及群落稳定性[J]. 中国沙漠，2017，37(1)：86-92.

[8] WU Z Y，RAVEN P H，HONG D Y. Flora of China：Vol. 9[M]. Beijing：Science Press，2003：33.

[9] 申长青. 濒危植物四药门花对光照和水分胁迫的适应性研究[D]. 广州：华南农业大学林学与风景园林学院，2016.

[10] 顾 垒，张奠湘. 濒危植物四药门花的自花授粉[J]. 植物分类学报，2008，46(5)：651-657.

[11] GONG W，GU L，ZHANG D. Low genetic diversity and high genetic divergence caused by inbreeding and geographical isolation in the populations of endangered speciesLoropetalumsubcordatum(Hamamelidaceae) endemic to China[J]. Conservation Genetics，2010，11(6)：2281-2288．

[12] 洪文君，黄久香，申长青，等. 3种檵木属植物结构解剖及环境适应性评价[J]. 南京林业大学学报(自然科学版)，2016，40(5)：61-66.

[13] 周政贤. 茂兰喀斯特森林科学考察集[M]. 贵阳：贵州人民出版社，1987：98-124.

[14] 陈丰林. 贵州茂兰国家级自然保护区种子植物区系研究[D]. 广州：中国科学院华南植物研究所，2012：1-150.

[15] 郑师章，吴千红，王海波，等. 普通生态学：原理、方法和应用[M]. 上海：复旦大学出版社，1994：247-248.

[16] 刘琪璟，胡理乐，李轩然. 小流域治理20年后的千烟洲植物多样性[J]. 植物生态学报，2005，29(5)：766-774.

[17] SCHLUTER D. A variance test for detecting species associations，with some example applications[J]. Ecology，1984，65(3)：998-1005.

[18] 宋素芳，秦豪荣，赵 聘. 生物统计学[M]. 北京：中国农业大学出版社，2008：315.

[19] 张金屯. 数量生态学[M]. 北京：科学出版社，2004：98-109.

[20] 周先叶，王伯荪，李鸣光，等. 广东黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落的种间联结性分析[J]. 植物生态学报，2000，24(3)：332-339.

[21] 康 冰，刘世荣，蔡道雄，等. 南亚热带人工杉木林灌木层物种组成及主要木本种间联结性[J]. 生态学报，2005，25(9)：2173-2179.

[22] 胡文强，黄世能，李家湘，等. 南岭石坑崆山顶矮林乔木优势种群的种间关联性[J]. 生态学杂志，2013，32(10)：2665-2671.