干旱胁迫对棉花冠层光合、光谱和荧光的影响

李冬旺，张永江，刘连涛，孙红春，刘玉春，白志英，李存东

（河北农业大学农学院/河北省作物生长调控实验室，河北保定071001）

近些年来，我国年际和区域间降水差异越来越大，截至2010年的近30 a华北地区年降水量平均减少74.9 mm[1]，导致华北地区旱灾频发。在所有自然灾害中，旱灾给农作物带来的损失最大。干旱胁迫会破坏植株正常的生理生化代谢，导致光合作用下降[2-3]。在单叶水平上，有研究表明轻度和中度干旱下叶片气孔关闭，胞间CO2浓度下降，但并未损坏气孔内部结构，当复水后叶片光合性能会出现回升；重度干旱会破坏光系统Ⅱ光化学活性和光合电子需求间的平衡，光合机构受到损伤[4-6]。在群体水平，在西北内陆棉区有少量关于棉花干旱下光合表现的报道[7]。干旱胁迫也会带来植株反射光谱特性的改变，利用高光谱遥感也可以监测到水分变化。其中，归一化差值植被指数 （Normalized difference vegetation index,简称NDVI）是一个应用最广泛的综合植被指数，能反映植被的叶绿素、叶片水分含量等信息[8-10]。 水分指数 WI（Water index）是 Penuelas 等提出的，并且证明水分指数和叶片相对含水量有良好的相关性[11]。光化学反射指数PRI（Photochemical reflectance index）与PSII实际光化学效率间有很高的相关性[12-14]。但这些指数与水分间的关系因作物种类、时期、测定环境而异。

由于地球大气层的反射、散射和吸收等作用，到达地球表面的太阳光波谱曲线会有许多细小的暗线，这些暗线被称为夫琅禾费暗线（Fraunhofer lines）。日光诱导荧光探测是通过高光谱数据，利用夫琅禾费暗线提取日光下植被荧光信息的方法。目前日光诱导荧光已被用于植物干旱胁迫探测能力的研究。Zarco-Tejada等首先分离出了叶片水平的日光诱导叶绿素荧光，并对其与水分胁迫的关系进行了分析[15]。Panigada等[16]、Ni等[17]研究表明日光诱导荧光能够监测玉米和谷类作物的早期干旱胁迫。目前关于干旱胁迫下棉花冠层荧光表现，以及将冠层光合、光谱和荧光联合分析的研究鲜见报道。为此，本研究采用移动旱棚精确控制水分，设置4种不同程度的干旱胁迫条件，研究不同程度干旱胁迫下冠层光合、光谱和日光诱导荧光表现，明确群体水平下各指标反映棉花水分状况的能力，为高光谱遥感监测棉田水分状况奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验概况

本试验于2014—2015年在河北农业大学试验农场（115.409°E，38.808°N）全自动移动防雨棚内进行。该旱棚设有雨量感应器，降雨时能及时自动关闭，雨停后自动开启。棚内由水泥墙隔离分成4个小区，小区长11.2 m，宽4.3 m，面积48.16 m2。土壤pH为7.94，有机质含量为12.99 g·kg－1， 全氮含量为 0.89 g·kg－1， 碱解氮含量为44.50 mg·kg－1，速效磷含量为 8.00 mg·kg－1，速效钾含量为 121.74 mg·kg－1；0～80 cm 土层的容重为 1.42 g·cm－3。 棉花（Gossypium hirsutumL.）品种为转基因抗虫棉农大601。两年播种日期分别为5月13日和4月25日，密度均为6万株·hm－2，等行距70cm种植。其他田间管理同常规高产田。

干旱处理自蕾期开始。按干旱胁迫程度分为4个处理：正常 （CK，土壤相对含水量70%～80%）、轻度干旱 （LD，土壤相对含水量60%～70%）、中度干旱（MD，土壤相对含水量50%～60%）、严重干旱 （SD，土壤相对含水量40%～50%）。按照各个处理目标含水量的上限，以畦灌方式补水，通过水表控制实际灌水量。每次灌水量如表1所示。

1.2 测定项目和方法

本试验基于晴朗无云，无风的天气条件，分别在 2014年的 7月 20日、7月 27日、8月 17日、9月4日和2015年的7月1日、7月12日、8月4日、8月15日进行部分数据采集。

1.2.1植株叶片含水量。2014年取主茎功能叶进行测定，各时期每小区重复4片。叶片相对含水量＝（叶片鲜物质质量－叶片干物质质量）/（叶片鲜物质质量－饱和叶片质量）×100%。2015年每小区选取3株长势均匀的植株，按照公式：LWC＝（FW－DW）/FW×100%计算。其中LWC为植株含水量，FW为单株所有叶片总鲜物质质量，DW为单株所有叶片总干物质质量。

1.2.2叶面积指数。每个小区选取3株长势均匀的植株，用直尺测量叶片长和宽，采用长宽系数法（0.75）计算叶面积，再根据实际棉花株数和小区面积计算叶面积指数LAI。

1.2.3冠层光合速率。参照马富裕等[18]的方法，在上午 9∶00―11∶30或下午 13∶00―15∶00，用本课题组自制的同化箱进行测量。同化箱由有机玻璃罩和不锈钢底座构成，长、宽均为0.5 m，高为1.25 m。在箱内上部一侧安装2个风扇，这2个风扇与箱内底部的活动风扇构成气体混合系统。外接LI-840A二氧化碳浓度测定仪（LI-COR公司，美国）进行数据采集。测量时，首先将棉花植株罩在同化箱里面，测定箱内CO2的变化值，然后去除里面的植株，再次测定箱内由土壤呼吸引起的CO2的变化值。每个小区重复3次。计算公式如下：

表1 2014、2015年各处理的灌溉时间和灌水量Table 1 Irrigation schemes at different drought treatments in 2014 and 2015

式中，CAP： 群体光合强度 （g·m－2·h－1）；△C=△C1＋△C2，其中△C1为内罩植株时 CO2的下降数值 （cm3·m－3），△C2为去除植株后 CO2的上升数值（cm3·m－3）；V：同化箱体积（m3）；t：测定时间（s）；A：土地面积（m2）；T：测定时温度（℃）；P：气压（mm 汞柱）。1.2.4光谱指数。光谱数据采集使用美国SVC公司生产的GER 1500便携式地物光谱仪，该光谱仪测量范围为350～1050 nm，共有512个波段，波段宽度为1.5 nm，光谱分辨率为3 nm，视场角为23°。选择上午9∶00―11∶00测定。测量人员身着黑色衣服，测量时用手固定探头，使探头垂直于冠层平面并朝下，探头距地面1.5 m。表观反射率光测定包括2个环节，即冠层反射的辐亮度光谱测定和冠层顶部的太阳辐照度光谱测定，二者比值即为冠层表观反射率。选取的有代表性的光谱指数及计算公式为：

NDVI＝（R800－R680）/（R800＋R680）；

WI=R970/R900；

PRI=（R531－R570）/（R531＋R570）。

其中NDVI为归一化差值植被指数，WI为水分指数，PRI为光化学发射指数，R为相应波长处反射率。

1.2.5冠层日光诱导荧光。本文在冠层光谱数据的基础上，采用改进了夫琅禾费线FLD（Fraunhofer Line Discrimination）算法的3FLD算法计算日光诱导荧光[17]。假定叶绿素荧光值不变，但是假定反射率在很窄的波段范围内线性变化，需要被冠层反射辐亮度光谱和太阳入射辐照度光谱中各自对应的1个夫琅禾费线内的波段 （λin）和2个分别位于夫琅禾费线两侧的波段 （λleft和λright）计算得到，公式如下：

式中：L（λin）表示冠层反射辐亮度光谱夫琅禾费线内的辐射亮度；L（λleft）和 L（λright）分别表示夫琅禾费线两侧波段的辐射亮度；E（λin）表示太阳入射辐亮度光谱夫琅禾费线内的辐射亮度；E（λleft）和E（λright）分别表示太阳入射辐亮度光谱夫琅禾费线两侧波段的辐照度；Wleft和Wright分别表示2个夫琅禾费线外波段的权重：受到仪器光谱分辨率限制，计算O2－B荧光时误差较大，所以本研究仅计算O2－A处冠层日光诱导荧光。

1.3 数据统计及分析

数据采用Microsoft Excel 2007进行整理和作图，用SPSS 21.0软件进行平均数的多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同干旱胁迫对叶片含水量的影响

图1 不同干旱胁迫下棉花主茎叶叶片含水量（2014）和植株叶片含水量（2015）Fig.1 Stem leaf relative water content(2014)and plant leaf water content(2015)in cotton under different drought treatments

干旱胁迫导致棉花叶片含水量不同程度地下降 （图1）。尽管两年测定方式略有不同，2014年为主茎叶叶片相对含水量，2015年为植株叶片含水量，但是两年各时期叶片含水量的整体趋势均表现为CK＞LD＞MD＞SD。除2014年7月20日、2015年 7月 1日、2015年 8月 15日 CK与LD差异显著外（P＜0.05），其它时期两者差异不显著。而CK与MD、SD间差异均达显著水平（P＜0.05）。说明水分处理达到了预期的效果。

2.2 不同干旱胁迫对叶面积指数的影响

由图2可以看出，两年的叶面积指数都随着干旱胁迫程度的增加而明显降低，变化趋势一致。除2014年8月17日、2015年7月1日、2015年7月12日外，其它各时期CK与LD之间LAI差异均达显著水平（P＜0.05）。两年各时期CK与MD、SD之间差异均为显著水平（P＜0.05）。干旱还会导致棉花LAI达到最大值的时间提前。在测定期间内，CK的LAI均持续升高；LD的最大LAI出现在2014年8月17日和2015年8月4日；MD出现在2014年9月4日和2015年8月4日；SD出现在2014年8月17日和2015年7月1日。各处理LAI差异最大的时期均为最后一个测定时期，与CK相比，2014年LD、MD、SD的LAI分别下降 26.9%，51.7%，75.3%，对应地，2015年分别下降40.6%，72.9%，81.7%。

2.3 不同干旱胁迫对冠层光合速率的影响

图2 不同干旱胁迫下的棉花叶面积指数（2014-2015）Fig.2 LAI under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

图3 不同干旱胁迫下的冠层光合速率（2014-2015）Fig.3 Canopy apparent photosynthetic rate under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

由于冠层光合速率的测量需要在晴天进行，而试验期间正值夏季多雨时节，可观测天数不多；加之冠层光合速率的测量过程比单叶光合更为复杂，对棉花冠层扰动也比较大，所以每年仅进行了2次CAP的测定。由图3可以看出，两年的棉花冠层光合速率都随着干旱胁迫程度的加深而明显降低。2014年7月27日的LD、MD、SD与CK相比，分别降低了4.95%、54.13%和55.78%，8月17日的分别降低了18.86%、41.98%、38.20%；相应地，2015年的7月12日和8月15日分别降低了20.59%、63.19%、75.09%和18.08%、35.18%、71.61%。经方差分析得出，除2014年8月17日各处理间CAP无显著差异外，其余各时期均达显著水平（P＜0.05）。而8月17日MD和SD的冠层光合速率与CK相比，降低幅度也比较大，但由于处理内重复间变异较大，导致组间差异不显著。

2.4 不同干旱胁迫对冠层光谱指数的影响

干旱也会影响冠层光谱指数，不同干旱处理下棉花冠层归一化差值植被NDVI、水分指数WI和光化学反射指数PRI结果见图4—图6。由图4可见，NDVI随着干旱胁迫程度的增加而降低，两年趋势相同。除了轻度胁迫外，中度和重度胁迫都与对照差异显著（P＜0.05）。与CK相比，LD、MD和SD的NDVI在2014年分别平均降低5.0%、13.4%和28.7%，相应地2015年降低3.8%、18.5%和 32.3%，2年平均降低 4.4%、16.0%和30.5%。

图4 不同干旱胁迫下的归一化植被指数NDVI（2014-2015）Fig.4 NDVI under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

与NDVI不同，水分指数WI表现为随着干旱胁迫程度的增强而升高的趋势（图5）。在各个时期，CK与MD和SD差异均达显著水平 （P＜0.05）。与CK相比，LD、MD和SD的WI在2014年分别平均升高2.6%、3.9%和6.3%，相应地2015年升高1.3%、4.3%和6.3%，两年平均升高2.0%、4.1%和6.3%。

光化学反射指数PRI表现出与NDVI相近的趋势（图6）。随着干旱胁迫程度的加强，PRI下降。CK与LD在2014年9月4日和2015年8月15日差异显著（P＜0.05），其它时期差异不显著。CK与MD和SD之间差异均达到显著水平（P＜0.05）。 与 CK 相比，LD、MD 和 SD 的 PRI在2014年分别平均降低了75.8%、222.5%和393.1%，相应地2015年降低65.6%、357.6%和531.7%，2年平均降低70.7%、290.0%和462.4%，其变化幅度远超NDVI和WI。

图5 不同干旱胁迫下的水分指数WI（2014—2015）Fig.5 Water index under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

图6 不同干旱胁迫下的光化学反射指数PRI（2014—2015）Fig.6 Photochemical reflectance index under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

2.5 不同干旱胁迫对冠层日光诱导荧光的影响

众多夫琅禾费暗线中的O2-A暗线被视为最佳的遥感荧光探测波段[17]。由于O2-A波段在761 nm左右，所以将O2-A波段提取的荧光记为F761。由图7可以看出，2015年表现出随着干旱程度的加强，F761逐渐降低，且MD和SD与CK差异显著。2014年LD、MD、SD的F761表现出逐渐降低的趋势，但CK却低于LD。2年CK表现不尽相同。

2.6 相关性分析

表2列出了2015年3次测量的光谱指数和冠层日光诱导荧光与叶片含水量和LAI之间的相关系数。2015年7月12日计算出的F761数值误差比较大，未列出。2014年因各指标测定部位未做到完全对应，所以未参与分析。由表2可见，冠层光谱和荧光与叶面积指数、叶片含水量的相关性都达到了极显著水平，但是LWC与光谱指数之间的相关性要大于叶面积指数与光谱指数之间的相关性。说明列出的冠层光谱指数与叶片含水量之间的关系比与叶面积指数之间的关系更紧密。F761与LWC的相关性大于PRI、NDVI和WI，说明日光诱导荧光在可能作物水分胁迫监测方面更具优势。

图7 不同干旱胁迫下的冠层日光诱导荧光（2014—2015）Fig.7 Solar-induced canopy fluorescence under different drought treatments in cotton in 2014 and 2015

表2 冠层光谱、荧光与叶面积指数以及叶片含水量之间的相关系数（2015）Table 2 Correlation coefficients for parameters of canopy spectral indices and canopy fluorescence with LAI and leaf water content in 2015

3 讨论与结论

光合作用是植物进行一切生命活动的生理代谢基础。较高的冠层光合速率能为植物的生长发育提供良好的物质基础。冠层光合作用能为作物提供90%～95%的干物质[20]。本研究表明干旱胁迫会使棉花的冠层光合速率出现下降，这与前人[21-22]得出的结论一致。冠层光合速率对不同程度干旱胁迫的响应存在差异。当棉花受到轻度干旱胁迫时，冠层光合速率下降的并不明显，只有胁迫程度达到中度以后，棉花冠层光合速率才会出现明显的下降，但是重度胁迫和中度胁迫之间的光合速率在胁迫并没有明显差距，尤其是在干旱胁迫持续时间不长的情况下。影响棉花冠层光合作用的因素较多，有质量因素叶片光合速率，也有数量因素叶面积指数。前人研究结果表明：单叶光合速率随着干旱胁迫程度的增加而逐渐降低[6]。测量单叶光合时，多选用棉株的功能叶片，而由于棉株本身的调节适应能力比较强，当棉株受到轻度干旱胁迫时，功能叶片受到的影响较小，对干旱胁迫的响应可能并不敏感。而影响冠层光合的单叶光合速率和叶面积指数都受干旱的影响，所以冠层光合下降的幅度相较于单叶光合应该更大。2年轻度胁迫下的冠层光合速率降低幅度分别为5.0%、18.9%、18.1%和20.6%，所以冠层光合比单叶光合更能反映干旱胁迫下棉花冠层的总体状态。

基于作物光谱反射率进行作物水分监和快速诊断是目前遥感技术在农业中应用的研究热点之一。本研究表明，棉花冠层的NDVI、PRI随着干旱胁迫程度的增加而逐渐降低，而WI随着干旱胁迫程度的增加而逐渐升高。NDVI、PRI、WI与LWC的相关系数绝对值均大于0.8，均达到极显著水平，说明NDVI、PRI、和WI都能作为棉花干旱胁迫的光谱指标。植物的冠层光谱特征是由植物的化学和形态学特征共同决定的[23]。叶片含水量与冠层光谱参数的相关性比叶面积指数更高，说明在干旱条件下，植物的水分特征更能决定植物的光谱反射特征。

叶绿素荧光是植物光合机构功能受损的早期探针。叶绿素荧光的高光谱遥感对作物非生物胁迫的诊断具有其他光谱指数不可代替的优势。Freedman等认为较光谱反射特征而言，叶绿素荧光光谱特征对环境胁迫因子更为敏感[24]。张永江等[25]研究表明水分胁迫下的离体玉米叶片荧光光谱红光峰（F685）有先升后降的变化趋势，而远红光峰（F740）表现出单调下降趋势。而F761反应与叶绿素荧光光谱远红光峰变化情类似。本研究F761的变化趋势与张永江等的研究结果一致，当干旱胁迫达到轻度以后，2年的F761都随着干旱程度的加深而逐渐降低。但是由对照到轻度干旱过程的F761，在2年里表现出不同的变化趋势，分析其原因，可能是由于2年的干旱处理出现了细微的差异，导致日光诱导的叶绿素荧光出现了差异。当棉花受到轻度的水分胁迫，其光合速率降低，叶绿素荧光产量升高，随着胁迫程度加深，叶片的光合结构受到破坏，光合速率和叶绿素荧光产量都出现下降。这恰恰说明F761对轻度干旱胁迫比较敏感，也间接证明F761能监测棉花早期的干旱胁迫。加之2015年的8月4日和8月15日的F761与叶片含水量的相关性极显著，相关系数达到了0.9以上，说明F761在棉花生长旺盛时期可反映干旱胁迫。

2015年7月12日的F761数据未列出，因出现了负值，可能是由于当天的空气污染较重，太阳光光强过低。当天的光量子通量密度为1 000 μmol·m－2·s－1左右，而其他时期的光量子通量密度都在 1 500 μmol·m－2·s－1以上， 使太阳辐射夫琅禾费暗线处的辐亮度与双肩的辐亮度比值升高，也就是夫琅禾费线吸收“井”变浅，而植被反射辐射的吸收“井”变化幅度小于太阳辐射。除此之外还可能因为3FLD的计算方法会低估荧光值[17]。说明与植被指数相比，日光诱导荧光对测定环境条件和计算方法要求更为严格。由于天气和仪器条件的限制，本试验测定次数并不多。在以后的工作中，可以在其它作物、关键时期（特别是干旱始期）开展类似工作，进一步明确在冠层水平光谱指数、光合和日光诱导荧光反映植株干旱的能力及相互关系，筛选敏感指标，为田间旱情监测提供依据。

综上所述，干旱胁迫导致棉花植株叶片含水量降低，叶面积指数下降。冠层光合速率下降，冠层光合速率能反映干旱下棉田的总体状态。NDVI、PRI和F761随着干旱胁迫程度的加深而逐渐降低，而WI随着干旱胁迫程度的加深逐渐升高。冠层光合速率、冠层光谱指数和冠层日光诱导荧光均能反映干旱条件下植株含水量和叶面积指数，冠层日光诱导荧光可能比冠层光谱指数更为敏感地反映棉花水分状况。

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