连续弱光下水杨酸对重瓣百合Elena开花前后光合特性及生长的影响

艾星梅，黄美娟，黄海泉

(西南林业大学 园林学院，云南 昆明 650224)

百合属(Lilium)为多年生鳞茎草本植物，喜阴湿环境，但需一定强度的光照[1]，因此，适度遮荫有利于百合的生长。研究表明，70%～75%遮荫处理的百合能有效地吸收光能[2-3]，显著提高株高/茎粗比和叶绿素含量[4-5]，提高光合速率[6-7]，但随着遮荫时间的延长和程度的增加，百合净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)等均显著降低[4,8]。水杨酸(SA)作为一种内源酚类生长调节剂，在一定浓度范围内能提高植物的光合作用速率，增强植物对逆境的适应能力，有利于植物生长发育、开花及叶片进行光合作用[9-11]。因此，探讨不同浓度SA对连续弱光条件下百合开花前后光合特性及生长的影响，对新型百合品种的栽培管理措施具有重要意义。刘伟等[12]研究表明，1.0 mmol/L SA可有效调控低温弱光下黄瓜幼苗叶片的光合功能，提高其低温弱光耐性。王俊玲等[13]在40%和70%自然光下施用SA可显著增加韭菜叶片的吸光系数(Abs)，有效缓解逆境对韭菜的伤害。韩浩章等[14]研究表明，连续弱光条件下，不同浓度的SA处理提高了黄瓜叶片总叶绿素含量、最大光合速率、光饱和点、表观量子效率和光补偿点，表明SA能够提高黄瓜叶片在弱光下对光的利用潜力。李璟等[15]研究了大棚条件下3个百合品种的光合特性，结果表明，3种百合均有较低的光补偿点、暗呼吸速率和表观量子效率，较高的光饱和点和最大净光合速率，对低光照有较强的利用能力。此外，植物叶片在不同生育期光合作用的变化，也是评价植株光合生产能力的重要理论依据[16-18]。因此，一定程度的弱光能够延缓植株衰老，延长生育期。目前，有关使用不同浓度SA处理连续弱光下重瓣百合光合特性及生长状况的研究尚未见报道。鉴于此，以荷兰引进的重瓣百合品种Elena为材料，在70%连续弱光条件下，通过灌施不同浓度SA，探讨其植株开花前后叶片的光合特性及生长状况，为制定重瓣百合栽培管理措施提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试百合种球为2016年从荷兰引进的百合品种Elena，花重瓣，红色，种球周径14～16 cm。种植前采用0.1%高锰酸钾溶液浸泡5～10 min，然后用清水冲洗，晾干后待用。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 试验于2016年6月中旬至9月下旬在西南林业大学后山苗圃基地大棚内进行，地处东经102°45′、北纬26°03′。所有种球均采用盆栽方式种植，盆径规格为17 cm×12 cm×14.5 cm(口径×底径×盆高)，栽培基质配方为红土∶草炭土∶山沙∶珍珠岩=4∶3∶2∶1(体积比)，基质混匀后施多菌灵消毒，将晾干后的种球种植于装好基质的盆中，定植后浇透水。试验共设0(CK)、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 mmol/L 6个SA浓度处理，分别设为SA0、SA1、SA2、SA3、SA4、SA5，每个处理11盆，每盆栽植2个种球。种植后用不同浓度的SA对盆栽植株根部进行第1次浇施，每盆灌根50 mL，种植期间共浇施4次，每次间隔1周。幼苗期不遮荫，待植株即将进行花芽分化到末花期采用70%遮光率的遮阳网连续遮荫处理，分别于现蕾期(80%植株花芽已形成)和盛花期(80%花朵完全开放)从每个处理中随机选择3盆长势良好的植株，每盆选择上部完全展开并向阳的叶片，在晴朗无风天气测定其光合参数及各项生长指标，每株测定3次，取平均值。

1.2.2 光合光响应曲线的测定 选择晴朗无风的天气，分别于现蕾期(8月中旬)和盛花期(9月初)，采用LI-6400XT便携式光合作用系统(LI-6400XT-02B LED叶室，美国LI-COR公司)测定不同浓度SA处理下 Elena 的Pn/PAR响应曲线。光合有效辐射PAR为1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/(m2·s)。PAR≤200 μmol/(m2·s)时，得到Pn/PAR直线回归方程y=ax+b，其中，x表示PAR，y表示Pn，a是表观量子效率，直线与x轴的交点为光补偿点(LCP)；PAR>200 μmol/(m2·s)时，采用非直角双曲线方程拟合Elena叶片的Pn/PAR曲线[19]。

式中，Pn为净光合速率，PAR为光合有效辐射，Pmax为最大光合速率，φ为表观量子效率，K为曲线曲角，Rd为暗呼吸速率。φ、Pmax、Rd和K由拟合曲线得到。将Pmax预测值代入拟合直线方程求得光饱和点(LSP)。

1.2.3 光合CO2响应曲线的测定 根据光响应曲线的测定结果估计饱和光强，采用CO2注入系统，用LI-6400XT便携式光合作用系统测定不同SA处理下Elena的Pn/Ci响应曲线。测定时恒定温度为25 ℃，CO2浓度梯度为400、300、200、150、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol/mol，每处理重复3次，取平均值。当Ci≤200 μmol/mol时，得到Pn/Ci响应直线回归方程y=ax+b，x表示Ci，y表示Pn，a是CE(RuBP羧化率)，直线与x轴的交点为CO2补偿点(CCP)；Ci>200 μmol/mol时，采用非直角双曲线方程拟合Elena叶片的Pn/Ci曲线[19]。

式中，Pn为净光合速率，CE为表观羧化效率，Jmax为最大羧化速率，Ci为胞间CO2浓度，Rp为光呼吸速率，Vc、Jmax、Rp、K由拟合曲线得到，根据Pn/Ci曲线的变化趋势估计CO2饱和点(CSP)。

1.2.4 生长指标及相对叶绿素含量的测定 不同浓度的SA处理后，分别记录各处理百合植株的花期，并于现蕾期和盛花期用直尺和游标卡尺测定株高和茎粗，用SPAD-502便携式叶绿素仪测定上、中、下不同部位完全叶片的相对叶绿素含量，每处理重复3次，取平均值。此外，从植株第1朵花开放时起，每天记录不同处理花朵开放的数量，统计开放时间。

1.3 统计分析

试验数据采用Excel 2010进行处理和作图，通过SPSS 17.0进行非线性回归和方差分析。

2 结果与分析

2.1 连续弱光下SA对Elena开花前后叶片净光合速率的影响

由图1可以看出，70%连续遮荫条件下，不同浓度SA处理的Elena植株叶片Pn/PAR响应曲线均呈急剧上升后趋于平缓的变化趋势，现蕾期，当PAR≤1 200 μmol/(m2·s)时，0 mmol/L(CK)SA处理的 Elena 植株Pn最高，为9.42 μmol/(m2·s)，均高于其他SA处理；PAR>1 200 μmol/(m2·s)时，CK处理的植株Pn呈缓慢下降趋势，而其他SA处理的植株叶片Pn继续增加，呈饱和趋近型；盛花期各处理的Pn均显著高于现蕾期(P<0.05)。

图1 连续弱光下不同浓度SA对Elena植株现蕾期和盛花期净光合速率的影响

由表1可知，施用0.5、1.0、1.5 mmol/L SA的Elena植株在现蕾期和盛花期的Pmax均高于其他SA处理，其中1.0 mmol/L SA处理的植株盛花期的Pmax最高，为12.65 μmol/(m2·s)，2.0、2.5 mmol/L SA处理的Elena植株Pmax较低，现蕾期分别为9.23、10.16 μmol/(m2·s)。可以看出，连续弱光下不同SA处理对盛花期植株Pmax的影响表现为1.0 mmol/L>0.5 mmol/L>1.5 mmol/L >2.5 mmol/L>2.0 mmol/L>0 mmol /L，0.5～1.5 mmol/L的SA 均能提高连续弱光下Elena植株的Pmax，对Pmax有明显的促进作用。

表1 连续弱光下SA对Elena开花前后光合参数的影响

注：A为现蕾期，B为盛花期。同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05),未标注说明差异不显著，下同。

2.2 连续弱光下SA对Elena光合参数的影响

由表1可知，70%连续弱光条件下，施用不同浓度SA后，Elena的各项光合参数均发生了一定的变化。除了2.5 mmol/L SA处理的植株在现蕾期的LSP略低于CK以外，其余SA处理植株的LSP在开花前后均高于CK，随着SA浓度的增加，LSP呈先升后降的变化趋势，其中以0.5～1.5 mmol/L SA处理的LSP较高，说明在70%连续弱光条件下一定浓度的SA处理可提高Elena对光强的利用能力；盛花期时不同SA处理植株的LCP均显著低于现蕾期，其中施用0.5、1.0、1.5 mmol/L SA植株的LCP分别比CK下降55.95%、74.27%和64.56%，差异均达到显著水平(P<0.05)，2.0、2.5 mmol/L SA处理植株的LCP则高于CK。

从表1可看出，不同SA处理的植株在盛花期的φ均大于现蕾期，且高于CK，说明在弱光下不同浓度SA处理均能提高Elena对弱光的吸收能力。此外，随着SA处理时间的延长，植株的暗呼吸速率(Rd)逐渐降低，盛花期的Rd均低于现蕾期，其中施用0.5、1.0、1.5 mmol/L SA植株的Rd均低于CK，且差异显著，而2.0、2.5 mmol/LSA处理植株的Rd在盛花期均高于CK，说明一定浓度SA处理有利于提高Elena植株对弱光的适应能力。

2.3 连续弱光下SA对Elena CO2响应曲线的影响

Elena的CO2响应曲线变化规律与光响应曲线相似，施用不同浓度的SA后Pn随着CO2浓度的升高呈相似的变化趋势，当CO2浓度为0～400 μmol/mol时，Pn迅速增加，此后随着Ci浓度的逐渐升高，叶片的Pn缓慢上升并逐渐接近饱和状态。Elena叶片的CO2响应曲线参数见表2，70%连续弱光条件下，不同SA处理的植株在现蕾期的Jmax均高于CK，其中施用0.5、1.0 mmol/L SA的植株Jmax较高，分别比CK上升了67.8%和41.1%，差异显著(P<0.05)，随着遮荫时间的延长，到达盛花期时，0.5、1.0 mmol/L SA处理的植株叶片Jmax有所下降，其他SA处理(包括CK)的Jmax则呈上升的趋势。

由表2可以看出，不同SA处理的植株CSP随着植株的生长发育和遮荫时间的延长呈上升趋势，其中施用0.5、1.0、1.5 mmol/L SA的植株盛花期CSP较高，而2.0、2.5 mmol/L SA处理的植株CSP低于CK。此外，各SA处理的植株在盛花期的CCP均呈不同程度的下降趋势，其中施用0.5、1.0 mmol/L SA的植株CCP低于CK，其他SA处理的CCP均高于CK。5个SA处理的植株光呼吸速率(Rp)均高于CK，且Elena的Rp远比Rd高，说明连续遮光下Elena植株的呼吸作用更加强烈，随着Elena植株的不断生长发育，不同SA处理的表观羧化效率(CE)逐渐升高，其中0.5、1.0、1.5 mmol/L SA处理的植株CE均高于CK，但差异不显著。

表2 连续弱光下SA对Elena开花前后CO2响应曲线参数的影响

2.4 连续弱光下SA对Elena 开花前后叶片Gs和Tr的影响

由表3可知，与CK相比，不同浓度的SA处理均提高了现蕾期Elena的Gs和Tr，Gs随着SA浓度的增加先升后降，但各处理间的Gs差异不显著(P>0.05)；现蕾期，Tr呈不规律的变化趋势，随着遮荫时间的延长，盛花期植株的Tr随SA浓度的增加先升后降，其中施用1.0 mmol/L SA的植株在盛花期的Tr最高，比CK升高了65.3%，其次为0.5、1.5 mmol/L SA处理的植株。

表3 连续弱光下SA对Elena开花前后叶片Gs和Tr的影响

2.5 连续弱光下SA对Elena植株生长指标及SPAD的影响

植物光合作用效率的改变，最终可引起生物产量的变化。由表4可以看出，与CK相比，0.5、1.0、1.5 mmol/L SA处理均不同程度地提高了Elena在现蕾期和盛花期的相对叶绿素含量、株高和茎粗，盛花期时，0.5、1.0 mmol/L SA处理的植株株高和SPAD值均显著高于CK(P<0.05)，而不同SA处理的植株茎粗则无明显差异性。此外，本试验还记录了不同浓度SA处理Elena植株的花朵开放时间，结果表明，与CK相比，不同SA处理均可有效延长开花时间，尤其以1.0 mmol/L SA处理的植株效果明显，其次为0.5、1.5 mmol/L SA处理的植株，说明在70%连续弱光条件下，适宜浓度的SA处理在一定程度上可以促进植株生长，有效延长开花期。

表4 连续弱光下SA对Elena生长指标及SPAD的影响

3 结论与讨论

目前已有非直角双曲线模型和直角双曲线模型[20]、Prado-Moraes模型[21]、叶子飘新模型[22]等拟合模型可拟合出植物重要的光合参数。由于非直角双曲线模型拟合度较高，因此，本试验运用非直角双曲线模型结合SPSS 17.0的非线性回归，在PAR≤200 μmol/(m2·s)时以直线回归作为补充，计算连续弱光下不同浓度SA处理Elena开花前后的光响应曲线相关参数并绘制出拟合图。

SA作为一种信号分子，是调节光合作用，提高植物环境适应能力的重要途径之一[23]。Wang等[24]研究表明，使用100 mg/L的SA处理能缓解弱光对烤烟植株叶片生长的抑制，提高烟株光能利用率，促进烟株正常生长发育。毕焕改等[25]研究表明，1.0 mmol/L SA可以提高光合酶的活性，缓解亚适温弱光对黄瓜幼苗光合作用的影响，增强其对亚适温弱光的适应性。SA还能够减轻逆境对植物的伤害[26-27]。在本试验中，从形态上来看，0.5、1.0、1.5 mmol/L SA处理均提高了Elena植株的相对叶绿素含量、株高和茎粗，促进了植株的生长，且能正常生长开花。从光合参数来看，Pmax能反映植物的光合潜力，其中施用0.5、1.0、1.5 mmol/L SA后的Elena植株Pmax均高于CK，因此，不同浓度的SA能提高连续弱光条件下Elena的光能利用率。研究表明，较高的φ和较低的Rd能够提高植株对弱光的利用能力[4,14]，本试验中，1.0 mmol/LSA处理的Elena植株LSP和φ在盛花期达到最高，LCP和Rd最低，其次为0.5、1.5 mmol/L SA处理的植株，说明Elena植株对弱光的利用能力较强，Rd最低还有利于植物同化物的积累，是植物适应弱光环境的一种表现[28]，2.0、2.5 mmol/L SA处理对光的适应性较差。此外，不同浓度的SA处理对Elena的LSP、LCP的影响程度不同，说明Elena潜在光合能力很大。

CO2是植物进行光合作用的碳源，Ci的变化可以影响羧化效率，从而影响植物净光合速率。从整体作用效果来看，在70%连续弱光条件下，随着Ci的逐渐升高，叶片的Pn缓慢上升并逐渐接近饱和。施用不同浓度的SA后Elena的Jmax均高于CK，说明适宜浓度的SA处理有利于提高光合速率。CSP和CCP是判断植物是否具有高光合效率遗传特性的一个重要指标[28]，CCP较低、CSP较高的植株对CO2环境的适应性较强，CCP越低的植物常常具有较高净光合速率的特点，因此，低CCP也常常被用作选育高产品种的指标[29-30]，在70%遮荫条件下，0.5、1.0、1.5 mmol/L SA处理的植株CSP均高于CK，0.5、1.0 mmol/L SA处理的CCP低于CK。在温室条件下，CO2浓度均不会成为影响百合光合作用的限制因子，采用提高CO2浓度或适宜的SA处理措施均可促进百合的光合作用。

在70%连续遮荫条件下，SA可有效改善Elena植株在弱光下的光合特性及生长状况，促进其生长，提高光合作用，其中以1.0 mmol/L SA灌根效果较好，0.5、1.5 mmol/L SA灌根效果次之。

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