遥感分析中亚地区生态系统水分利用效率对干旱的响应

邹 杰，丁建丽，秦 艳，王 飞

（1. 新疆大学资源与环境科学学院，乌鲁木齐 830046；2. 新疆大学智慧城市与环境建模自治区普通高校重点实验室，乌鲁木齐 830046；3. 新疆大学绿洲生态教育部重点实验室，乌鲁木齐 830046）

0 引 言

当水资源长时间低于正常水平，水分供应不能满足生态系统现有需求时，就会发生干旱现象。干旱通常会引起生态系统中植被生长受限制甚至干枯死亡，引发森林火灾，农作物减产，土地退化，干旱之后的生物入侵等现象[1-3]。历史气象数据记录和模型模拟的预测结果表明，全球干旱发生的强度和频率在未来几十年将会持续增加，这意味着区域及全球碳水循环将会受到重大影响[4-6]。

生态系统水分利用效率（water use efficiency，WUE）是碳增益（即总初级生产量，gross primary productivity，GPP）与耗水量即蒸散量（evapotranspiration，ET）之比。作为生态系统碳水循环耦合的重要指标，它将生物过程（光合作用、蒸腾作用）与物理过程（蒸发）紧密联系起来。同时，WUE还是理解生态系统对气候变化响应的重要参数[7]。干旱通过减少或增加蒸散量成为生态系统健康发展的主要障碍之一。虽然不同生态系统对干旱敏感性有所差异，但重大干旱可以干扰全球水平衡，并改变生态系统的供水条件[8]。到目前为止，生态系统WUE对干旱的影响理论研究一直是科学研究的热点与难点[2-4]。

前人对 WUE的研究主要集中在植物叶片个体和站点观测，并得出在干旱条件下植物叶片WUE的上升是叶片气孔导度降低引起的，同时将这种气孔调控机制应用在生态系统模型中[9-10]。但是在区域及全球尺度上的研究表明WUE在极端干旱条件下并没有增加[11]，因此迫切需要了解干旱条件下大尺度生态系统WUE的变异性，并对WUE对干旱的关系进行更深入的研究。同时大量研究广泛集中干旱时期WUE与干旱的相关关系，对干旱事件结束后WUE变化情况研究较少。因此，本研究将比较干旱事件发生前后生态系统WUE的变化趋势，这对理解不同干旱扰动下生态系统的响应过程至关重要。

生态系统WUE的测量方法主要包括涡度相关（eddy covariance，EC）站点测量、生态系统模型模拟和遥感数据测量。然而EC测量尺度较小，生态系统模型本身存在较多的不确定性误差[12-14]。因此，近年来遥感测量被越来越多的研究者所使用，尤其是在区域尺度和全球尺度上。因为在生态系统中表征碳增益和水分损失的指标数据众多，WUE的计算方法也有所不同，本研究使用研究者常用的总初级生产力与蒸散量之比来表征WUE。

中亚是世界上最大的干旱区之一，参照前人研究定义了中亚地区范围[15]，包括哈萨克斯坦，土库曼斯坦，乌兹别克斯坦，吉尔吉斯斯坦，坦吉克斯坦和中国新疆维吾尔自治区。近年来中亚地区因为气候变化和人类活动发生了重大的地表变化，2000年以来降水的减少和温度的增加使得该地区遭受了重大干旱，该地区植被生长和生态系统的稳定性受到重大影响[16-17]。前人研究得出温度植被干旱指数（temperature vegetation drought index，TVDI）可以很好地监测中亚地区[18]和中国新疆地区[19]的干旱状况，因此本文以TVDI作为干旱指标分析2000—2014年中亚地区生态系统WUE对干旱的响应过程。本文主要研究内容包括：1）中亚生态系统WUE和干旱的时间变化和空间格局；2）比较不同植被类型、不同干旱阶段WUE对干旱的响应差异；3）评估环境干湿转变下WUE对干旱的响应。

1 材料和方法

1.1 GPP和ET数据

本研究所采用的数据均来自MODIS成品数据：GPP（MOD17A3）和ET（MOD16A3）数据（http://www.ntsg.umt.edu），数据空间分辨率为1 km，时间为2000—2014年。GPP产品数据基于光合有效辐射利用效率模型计算。ET为利用MODIS反演的气象再分析资料和植被特征动力学（如土地覆盖，叶面积指数和反照率）作为输入变量通过 Penman-Monteith模型计算的产品数据。GPP和ET产品数据在世界多个区域通过通量塔站点数据进行了验证，其准确性在多项研究中得到了证实[20]。

1.2 温度植被干旱指数（TVDI）

Sandholt等[21]研究发现在 LST-NDVI的特征空间中有很多等值线，将特征空间简化为三角形后，提出了基于NDVI-LST三角形经验解释的TVDI。TVDI的定义为

式中LST是地表温度；LSTmax是特定象元的NDVI值所对应的最大观测温度，即干边；LSTmin是特定象元的NDVI值所对应的进行最小观测温度，即湿边。TVDI值范围从0到1，其中TVDI=1表示土壤没有蒸发或有限的湿度供应；TVDI=0表明土壤最大蒸发或无限湿度供应。

LSTmax和LSTmin计算公式为

式中a、b、c、d分别是干边和湿边线性拟合方程的系数。

参照前人关于干旱和半干旱地区的干旱级别划分方法[22]，将干旱划分为 5个等级：湿润（0≤TVDI＜0.2），正常（0.2≤TVDI＜0.4），轻度干旱（0.4≤TVDI＜0.6），中度干旱（0.6≤TVDI＜0.8），重度干旱（0.8≤TVDI≤1）。

1.3 土地覆盖数据

土地覆盖类型CMG产品数据（MCD12C1），空间分辨率为1 km，时间分辨率为1 a。研究表明[23-25]，MODIS土地覆盖数据可以用做大尺度土地覆盖监测，其中以乔木林地、 灌木草地、耕地和裸地、冰川的精度较高[24]。中亚地区主要的土地覆盖类型为：郁闭灌木林，农田，森林，草地，稀疏灌木林，水体，荒漠。为了分析干旱条件下不同植被类型之间WUE的差异，本研究主要分析郁闭灌木林、农田、森林、草地、稀疏灌木林植被类型数据，数据分析排除荒漠和水体分类，因为在水体和荒漠上没有ET数据。

1.4 分析方法

2000—2014年中亚地区WUE和干旱的变化趋势用Mann-Kendall方法分析。这种非参数检验方法优势在于研究序列数据不必满足正态分布，该方法在气候数据和植被数据的趋势研究中被广泛使用，本研究选择显著性水平α＜0.05。利用Pearson相关关系法分析生态系统WUE和TVDI之间的相关关系。

为了研究干旱对WUE的滞后影响，本文参考文献[26]计算WUE与当年干旱和前一年干旱的相关关系，并建立了WUE与当年干旱之间的关系；WUE与当年及前一年干旱之间的关系如下：

式中 WUEi为当年 WUE，TVDIi为当年干旱，TVDIi–1为前一年干旱，abc′′′、 、 均为参数。

利用赤池信息准则（Akaike information criterion，AIC）评估TVDI与WUE之间回归模型中的拟合优化程度，进而判断添加前一年TVDI是否优化了模型。

式中K是拟合参数的数量，n为样本的数量，RSS为残差平方和。若式（4）的AIC值减去式（5）的AIC值高于3，则表明式（5）（使用2 a的TVDI）对式（4）（使用一年TVDI）的模拟有所优化[27]。

2 结果与分析

2.1 中亚WUE与干旱趋势变化

中亚地区2000—2014年间TVDI趋势变化空间分布如图1b所示，大约有60.74%的区域呈现变干趋势，但是变化不显著（P＞0.05）。20.01%的区域呈现显著变干趋势，这些地区主要位于哈萨克斯坦西北地区，新疆天山山区和南疆渭河-库车河绿洲以及阿克苏绿洲。仅有18.21%区域有变湿趋势，但是变化不显著（P＞0.05），这些区域主要分布在哈萨克斯坦巴尔喀什湖北部和新疆阿勒泰地区。显著变湿的区域面积较小，主要分布在土库曼斯坦东南部和塔吉克斯坦南部区域。中亚地区生态系统WUE约有19.22%的呈现显著增加趋势（P＜0.05），主要分布在吉尔吉斯斯坦和新疆北疆地区，以及哈萨克斯坦北部。与此同时，约有1.24%生态系统WUE呈现显著下降趋势（P＜0.05），主要位于新疆南部和土库曼斯坦西南部地区（图1a）。从图1a、1b中可以观察到，WUE随着干旱的增加而增加的区域有吉尔吉斯斯坦，哈萨克斯坦大部分地区（除了巴尔喀什湖北部地区以及哈萨克斯坦西南地区）。相反，WUE随着干旱的增加而减小的区域有土库曼斯坦和乌兹别克斯坦。仅仅有 1.04%的地区变得更湿润，该区域主要位于土库曼斯坦南部的小面积区域。

图1 2000—2014年中亚地区TVDI与WUE空间趋势变化Fig.1 Spatial distribution trends of TVDI and WUE in Central Asia from 2000 to 2014

图2 2000—2014年中亚地区TVDI与WUE时间趋势变化Fig.2 Temporal trends of TVDI and WUE in Central Asia from 2000 to 2014

15 a间中亚地区生态系统WUE和TVDI的年均变化如图2所示，其中2000—2010年中亚生态系统WUE呈持续线性下降，并在2008—2010年达到相对较低值，在2011—2014年 WUE出现快速上升趋势。TVDI在2000年后持续上升，并保持在较高的水平。前人研究发现在2000—2010年，中亚地区发生过持续的严重干旱事件[16-17]。从图中可以初步判断：在干旱期间（2000—2010年）WUE随着干旱增加而下降，在干旱事件结束之后（2011—2014年），WUE随干旱的变化不明显，因此，为了进一步深入研究中亚地区生态系统WUE与TVDI之间的相关关系，本研究结果在时间上分为2个部分进行分析：2000—2010年为干旱时期，2011—2014年为干旱事件结束后时期。2000—2014年期间，中亚地区年平均WUE为2.56 g/kg，依据TVDI指数的干旱分类方法，统计不同干旱等级下WUE的均值变化（图3），其中重度干旱生态系统的WUE最高（3.73 g/kg），其次是中度干旱和轻度干旱生态系统。湿润生态系统WUE值最低（0.53 g/kg），本研究WUE随TVDI的变化规律与前人基于ANPP数据的研究结果一致[28]，因为潮湿地区的特点是水分条件良好，植被通过消耗大量水分来满足自身生长导致湿润区WUE低，而前人的研究结果也证明了本研究中不同干旱条件下生态系统WUE之间的差异[21]。WUE空间差异主要受外部环境因素影响和植物种间的生理特性异质性共同决定，同时还受到纬度、海拔高度、植物物种进化差异、局部气候差异的影响[13]。

图3 不同干旱等级多年WUE均值比较Fig.3 Comparison of multiyear mean annual WUE among drought classifications

2.2 中亚地区WUE与TVDI相关关系的空间分布

中亚植被区在干旱前后WUE与TVDI之间的相关关系具有较大的空间异质性（图4a、4b）。在干旱期间，大约有63.57%的区域TVDI与WUE呈现负相关关系，主要分布在哈萨克斯坦，乌兹别克斯坦，土库曼斯坦和新疆北部地区。这些地区主要是低海拔的干旱草原。在吉尔吉斯斯坦，塔吉克斯坦和新疆的高海拔山区，WUE与TVDI呈现正相关关系。在干旱事件结束后，大约有66.7%的区域WUE与TVDI呈现正相关关系。而WUE与TVDI呈现负相关的主要区域为新疆南部和哈萨克斯坦中部地区的绿洲。

干旱地区的植物经过长期进化，具备一系列应对干旱的生存策略，这些生存策略可以通过减少体内水分损失来保持植被生长的基本要求[29]。在干旱期间，WUE与TVDI相关关系值较低，不同植被类型WUE对干旱的响应各有差异（图 5），其中农田，森林，稀疏灌木林均与干旱呈现着正相关关系，农田可能受人类干预而减缓了

干旱的干扰，而森林在高海拔地区水分供应不缺少，所以受干旱影响较小。然而郁闭灌木林与草地WUE与干旱呈现负相关关系，即随着干旱的增强WUE均下降，这些植被主要分布在哈萨克斯坦的中部地区。当干旱事件结束后，所有植被WUE和干旱均呈现出正相关关系，且与干旱时期相比，相关系数均有大幅提升。

图4 2000—2014年WUE与TVDI的相关关系Fig.4 Correlation between WUE and TVDI from 2000 to 2014

图5 不同植被类型 WUE 与 TVDI 相关关系图5 Correlations between WUE and TVDI at different vegetation types

2.3 干旱对生态系统WUE的滞后影响

前人的研究报道了干旱对生态系统 WUE的影响有滞后效应[30]，本研究也发现了这一特殊现象。图6a中显示了在干旱时期WUE与前一年TVDI之间的空间相关关系，与图4a中显示的空间相关关系分布大致相同，但是与当前年干旱相关关系相比，大部分植被类型WUE和前一年干旱之间的相关关系更高（图 7）。这说明在大多数植被区，WUE对当年和前一年的干旱胁迫的响应方向一致，同时Yang等也报道了在生物群落尺度上WUE与当年干旱和上一年干旱之间的相关系数符号一致[27]，且本研究中前一年干旱增加了WUE与干旱的相关系数，这也进一步说明干旱的滞后效应对植被有着累积影响。在干旱事件结束后，WUE与当年 TVDI呈现正相关关系（图7b），但是WUE与前一年的干旱呈现负相关关系，2次相关分析系数正负号完全相反，这说明前一年干旱并不会直接影响当前年WUE的变化，反而会降低其相关关系，这也进一步说明在干旱事件结束后，干旱滞后效应对WUE影响不明显。

以上分析表明在干旱胁迫期间，生态系统WUE受到干旱影响并伴有干旱滞后效应，干旱事件结束后，干旱的滞后效应减弱。为了进一步表征前一年干旱对当前年WUE的影响，本研究利用AIC来衡量前一年干旱的贡献是否优化了当前年干旱与WUE之间的回归模型。根据评估准则，2个模型（式（4）和式（5））之间的AIC差值小于–3表示模型优化，即前一年干旱显著影响了当前年WUE。如图8所示，红色区域表示AIC差值＜–3，在干旱胁迫期间，干旱对WUE在大部分区域有着显著的滞后影响，然而在干旱事件结束后，AIC差值均＞–3，这也进一步说明干旱滞后效应在干旱事件结束后不存在。

2.4 干旱前后WUE变化

各植被类型WUE在干旱前后的变化如表1所示。与干旱时期相比，干旱事件结束后郁闭灌木林，农田，森林，草地，稀疏灌木林WUE分别提高了30.03%，49.57%，18.39%，54.71%和49.28%。其中，草地生态系统增加幅度最大，森林生态系统增加最小，这也说明森林受到干旱影响较小。通常情况下，当生态系统从干旱年份过渡到湿润年份时，生态系统WUE会降低。而本研究结果与之相反，出现这种现象可能与的研究区环境与物种之间的差异有关。

图6 WUE与前一年TVDI相关关系Fig.6 Correlation between WUE and previous-year TVDI

图7 不同植被类型WUE与前一年TVDI相关关系Fig.7 Correlation between WUE and previous-year TVDI of different vegetation types

图8 不同时期WUE模型AIC差值空间分布Fig.8 Spatial distribution of Akaike information criterion value (AIC) difference of WUE model during different periods

表1 不同植被类型WUE在干旱前后的变化Table 1 Changes in WUE among biomes before and after drought

3 讨 论

生态系统GPP和ET对干旱的不同敏感性导致WUE对干旱的差异响应。在以前的研究中报道了WUE在时间序列上对水分亏缺的响应，对于在持续干旱事件结束后WUE的变化鲜有研究[21]。在本研究中，通过对干旱指数的划分将研究期间分为2部分，在不同时期WUE对干旱的响应呈现出区域和生物群落间差异。有研究报道在干旱胁迫下生态系统 WUE出现增加趋势，其原因是 GPP下降幅度小于ET下降幅度导致干旱发生时WUE（GPP /ET）增加[31]。本研究与前人的研究结果相反，主要是哈萨克斯坦的灌木丛生态系统和草地生态系统 WUE与干旱均存在负相关关系。究其原因：1）在干旱地区植被生长对干旱的干扰响应较快，干旱通常导致植被活性和植物生长速率的下降，但很少造成植物死亡或长期干旱，干旱区植物群落通常具有很强的抵御水分胁迫的能力，其中不同物种适应缺水环境的响应机制各有不同[32]；2）根据前人在中亚地区长时间（1981—2012年）的研究发现，中亚地区ET出现多年持续下降，下降趋势一直持续到2000年，2000年之后ET逐渐缓慢上升[16-17]。因此，本研究中植被生长受限导致的GPP的下降和ET的增加是导致干旱胁迫下WUE的下降的主要原因，这一结果与Liu等的研究结果一致[33]。

干旱胁迫后，本研究中所有植被类型WUE均与干旱指数呈现正相关关系。前人通过研究干旱区生态系统植被绿度时间变化，结果显示在干旱区一旦水分合适，生态系统就能够在严重和持续干旱后恢复初始绿度值的能力[34]。干旱事件结束后，生态系统的稳定性得到恢复，对于短期干旱WUE响应更为敏感。Yang等也报道了干旱半干旱生态系统WUE对干旱有显著积极响应[27]。本研究在干旱后 WUE与干旱之间的关系与前人研究结果一致。综上所述，干旱生态系统中WUE对干旱的不同时期响应过程各有差异，其中的深层次原因分析仍然需要在今后的研究中加强分析。

植被对于降雨和温度等环境因子有明显的滞后效应[35-37]，本研究还观察到了干旱对生态系统 WUE有明显滞后影响。在干旱胁迫期间，自然植被系统（草地，稀疏灌木林）中前一年干旱和当年的干旱对WUE的影响相似，相关系数均为负值，且WUE与前一年干旱相关系数绝对值更高。这表明与当年干旱胁迫对WUE的影响相比较，前一年干旱的滞后效应将会大大增加干旱对生态系统WUE的影响。干旱胁迫之后，前年干旱和当年干旱对WUE影响相反。特别是与前一年干旱对比，WUE与当年干旱的关系更为密切。因此，在水分情况正常的情况下，干旱滞后效应影响并不明显。

生态系统抗旱能力取决于多种因素，包括水分亏缺的严重程度和持续时间，还有植被类型，干旱破坏类型和破坏程度，植物生长速度和植物种间的竞争，以及干旱观测的尺度差异[38]。而生态系统稳定性不仅与植物对水分胁迫的抵抗力有关，与其在恢复过程中恢复速度也有关，也就是说恢复力稳定性。本研究中，干旱年份连续下降的WUE表明，干旱区生态系统对干旱具有较弱的抵抗力稳定性，通常情况下干旱区植被在遭遇干旱时会减少地上生物量增加地下生物量，这也是该区域植被特殊的生存策略[39]。在干旱事件结束后，生态系统对环境的突然变化具有较高的敏感性，各植被类型WUE均快速上升，这也表现出了干旱生态系统较强的恢复能力。本研究中生态系统 WUE的恢复力与以前的研究结果是一致的[34]。生态系统WUE是生物群落和生态系统的能力之间的一个共同连接点，生态系统通过调节其WUE来适应不断变化的水文气候条件。在干旱区，一旦有水分条件合适，生态系统就能够通过自身调节在严重和持续干旱后恢复干旱前的状态。本研究全面分析了干旱区生态系统的快速恢复能力，进一步证实了干旱区生态系统应对干旱的生存策略。

虽然本研究部分结果与前人的研究一致，如WUE与干旱的不同相关关系，干旱对WUE的滞后效应以及干旱-湿润环境突变情况下 WUE的变化。但也有部分结论与前人的研究不一致，出现这些研究结果差异的原因可能是数据选择，方法使用，研究周期和研究区域的差异所导致的。通过分析干旱区生态系统WUE对干旱的响应，对于预测未来气候情景中的脆弱生态系统动态变化起到关键作用，同时生态系统WUE在干旱时间结束时的快速恢复，也可为今后农业生产活动，生态保护提供理论参考。此外，因为使用的MODIS产品数据的限制，本研究数据分析计算时间仅仅从2000年开始，较短的时间序列限制了全面分析生态系统碳水循环机制。因此今后的研究应结合其他数据来源增加时间序列，同时加强观测手段和模型模拟GPP和ET对干旱干扰的响应过程，继而全面分析大尺度生态系统WUE的分布规律和基本趋势。

4 结 论

本研究利用MODIS GPP和ET产品数据以及2000—2014年的温度植被干旱指数（temperature vegetation drought index，TVDI），量化了水分利用效率（water use efficiency，WUE）对干旱的响应分析，多年平均WUE为2.56 g/kg，WUE高值主要在较干旱的植被区域，如郁闭灌木林。在不同的植被类型中发现了WUE对干旱扰动的响应各有差异。一般来说，WUE与干旱呈现负相关关系，而干旱后WUE与干旱指数呈正相关关系。本研究得到干旱对生态系统WUE的明显滞后影响，同时发现干旱事件结束后滞后效应不显著。另外，干旱区生态系统WUE对干旱条件变化敏感，从干旱到湿润的转变将导致干旱生态系统WUE的增加。

[参 考 文 献]

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