不同枣砧木1年生枝抗寒性研究

2018-05-31樊丁宇艾沙江买买提韩立群

经济林研究 2018年2期

樊丁宇，靳娟，杨磊，马凯，艾沙江·买买提，韩立群，郝庆

（1.新疆农业科学院园艺作物研究所，新疆乌鲁木齐 830091；2.农业部新疆地区果树科学观测实验站，新疆乌鲁木齐 830091）

枣原产我国，也是新疆重要的经济林和生态保护树种[1]。2016年底新疆枣树种植面积达50万hm2，总产量达326万t，成为新疆第一大林果树种[2]。但南疆红枣产区冬季异常低温造成苗木和幼苗发生冻害甚至冻死的现象时有发生，对枣种植业持续健康发展构成一定威胁。因此，研究不同枣砧木的抗寒性，筛选出抗寒性强的砧木资源，提高枣树抗寒能力，对枣生产具有重要现实意义。前人对不同枣主栽砧木的抗寒性差异进行了研究，但对不同枣砧木的抗寒性研究鲜见报道。关于果树抗寒性鉴定的方法已有大量报道，研究表明通过测定植物的相对电导率并结合Logistic曲线方程推导半致死温度能基本反映植物所能忍受的低温极限，这在枣、杏、桃、核桃、苹果等多种果树的抗寒力鉴定上被广泛应用[3-10]。此外，作为细胞渗透调节物质的可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量等也成为植物抗寒性鉴定的主要指标[11-13]。本试验通过人工模拟田间低温环境的方法，对不同枣砧木的1年生枝条进行低温诱导，测定不同温度梯度下枝条相对电导率及相关细胞渗透调节物质含量，对枣不同砧木抗寒性的影响进行鉴定评价，为新疆枣砧木的选择提供理论依据。

1 砧木和方法

1.1 砧木

供试材料取自新疆叶城县农业部新疆地区果树科学观测实验站，分别为酸枣、扁核酸、S＋灰（以酸枣为砧木嫁接灰枣）、B＋灰（以扁核酸为砧木嫁接灰枣）、灰枣（灰枣自根砧）、毛叶枣。采样树均为3年生，种植密度1 m×3 m，管理水平及长势相对一致，于2016年12月15日采集不同砧木的1年生枝条，并于当天带回实验室进行试验处理。

1.2 处理

样品处理参考王长柱[3]的方法，低温处理设置 -12、-16、-20、-24、-28、-32、-36 ℃共 7 个梯度，以田间温度（-8 ℃）作为对照。

1.3 测定方法

相对电导率和半致死温度的测定参照徐康[14]的方法。丙二醛含量的测定参照张志良[15]的方法。可溶性糖、可溶性蛋白含量的测定参照邹琦[16]的方法。

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel 2016软件对数据进行处理，采用Origin Pro 8.0软件作图，利用SPSS 17.0软件进行方差分析（P＜0.05显著差异），其中小写字母上标为处理间指标差异，下标则为不同砧木间指标差异。

2 结果与分析

2.1 低温下不同砧木相对电导率及半致死温度比较

不同砧木随处理温度下降，其相对电导率逐渐升高，但变化幅度各不相同。低温胁迫下，酸枣和扁核酸的相对电导率变化幅度较小，其次为S＋灰、B＋灰、灰枣，而毛叶枣的相对电导率变化幅度最大。见图1。

用Logistic方程拟合6份砧木不同低温处理后的相对电导率，拟合度均达到显著水平。不同砧木间的LT50由低到高依次为：酸枣、扁核酸、S＋灰、B＋灰、灰枣、毛叶枣，其中毛叶枣的半致死温度仅为-10.31 ℃，说明酸枣和扁核酸的抗寒性较好，砧木嫁接可以提高枣的抗寒性，而毛叶枣的抗寒性较差且无法在新疆正常越冬。见表1。

图1 不同枣砧木相对电导率比较Fig.1 Comparison of relative conductivity of different jujube rootstocks

2.2 低温下不同砧木丙二醛含量比较

随着处理温度的降低，不同砧木的MDA含量显著升高，且均在-36 ℃处理时枝条受到的伤害最大，MDA含量达到最大值。不同处理温度下砧木间的MDA含量差异显著，毛叶枣的MDA含量均显著高于其他砧木；酸枣和扁核酸枝条的MDA含量差异不显著，MDA含量较低；以S＋灰、B＋灰的MDA含量与灰枣自根砧在对照和-20 ℃处理时差异不显著，其余温度处理下MDA含量显著低于灰枣自根砧枝条，说明砧木可以通过降低接穗砧木的MDA含量来提高接穗砧木抗寒性。见表2。

2.3 低温下不同砧木可溶性糖含量比较

随着处理温度的降低，6份砧木的可溶性糖含量显著升高，且均在-36 ℃处理时达到最大值。低温处理下，酸枣可溶性糖含量最高，其次是S＋灰，毛叶枣的最低。S＋灰、B＋灰的枝条可溶性糖含量均显著高于灰枣自根砧。说明枝条可溶性糖含量越高，枝条抗寒性越强。另外，砧木可以通过提高接穗砧木的可溶性糖含量来提高接穗砧木抗寒性。见表3。

表1 不同枣砧木Logistic方程参数及半致死温度LT†50Table 1 The parameters of Logistic and LT50 of different jujube rootstocks

表2 不同砧木丙二醛含量比较†Table 2 Comparison of MDA content of different jujube rootstocks

表3 不同砧木可溶性糖含量比较Table 3 Comparison of soluble sugar content of different jujube rootstocks

2.4 低温下不同砧木可溶性蛋白含量比较

随胁迫温度降低，不同砧木间的可溶性蛋白含量差异显著，且均呈升高的趋势。在-24～-36 ℃处理时，酸枣、扁核酸枝条的可溶性蛋白含量显著高于其他砧木，S＋灰、B＋灰的枝条可溶性蛋白含量显著高于灰枣自根砧枝条，毛叶枣最低。说明在较低温度下枝条可溶性蛋白含量越高，抗寒性越强，砧木可通过提高接穗砧木的可溶性蛋白含量来提高接穗砧木抗寒性。见表4。

3 讨论

本研究测定了6份枣砧木的抗寒性指标，它们的抗寒性存在差异。种间抗寒性差异受种间遗传及生长环境等因素的影响[17]。毛叶枣相比其他5份枣砧木其抗寒性极差，这可能与其原产印度，虽属鼠李科枣属、但远离中国枣起源中心有关。另外，毛叶枣可能是趋于对热带气候的驯化，抗寒能力减弱。

逆境胁迫下，植物体内积累大量渗透调节物质，如MDA、可溶性蛋白、可溶性糖等，赋予植物渗透调节的能力[18]。低温胁迫时，扁桃[4]、梨[7]、苹果[8]等果树的MDA含量均随着处理温度的降低而呈现上升趋势。曹建东等[19]研究认为不同葡萄砧木和砧木枝条可溶性糖、可溶性蛋白含量均随温度的降低而增加，并且抗寒性强的砧木可溶性糖含量增幅大，抗寒性弱的砧木增幅小，这与本研究中结果基本一致。本研究中枣砧木中除毛叶枣外，LT50集中在-19～-24 ℃之间，这与宋锋惠等[20]的研究结果基本一致。低温胁迫后，不同试材相对电导率提高的幅度不同，这和王长柱等[3]、张振东等[21]在枣上的研究结果基本一致。

表4 不同砧木可溶性蛋白含量比较Table 4 Comparison of soluble protein content of different jujube rootstocks

但也应注意到，通过抗寒生理指标结果判断果树抗寒性强弱也存在一定的局限性。低温在果树生长发育期对细胞内外渗透调节物质的含量变化影响较大，但在休眠期生理指标对温度变化的响应则相对不敏感。因此，由于本文试材为休眠期枝条，仅从抗寒生理指标单方面评价枣树抗寒性，可能会有一定的偏差。此外，果树抗寒能力的鉴定，应综合考虑砧木、生长环境、树体营养状况等多方面的因素，其中任何一个因素的差异均可能会导致鉴定结果的差异[22]。再者，果园气温低于果树冻害临界温度时未必会发生冻害，低温出现时期、持续时间、发生频率也是引发冻害的主要因素[23]。本研究是对自然越冬温度环境的模拟，抗寒鉴定结果还需要结合田间低温监测和冻害调查进一步验证。因此，今后在果树抗寒性鉴定方面亟待加强研究方法的创新。

此外，本研究分析了S＋灰、B＋灰及灰枣自根砧1年生枝的抗寒性，表明枣品种的抗寒性受砧木抗寒性的影响，抗寒性强的砧木可能是通过遗传转导效应提高了嫁接品种的抗寒性。因此，砧木对嫁接品种抗寒性的影响机理还有待从基因、蛋白水平进一步研究。