油茶主栽品种光合特性的比较

吴方圆 ，李 泽 ，刘繁灯 ，王 慧 ，石 凯 ，孙 颖 ，吴延旭 ，谭晓风

（1.中南林业科技大学 a.经济林育种与栽培国家林业局重点实验室；b.经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室；c.经济林培育与利用湖南省协同创新中心，湖南 长沙 410004；2.江西省林业科学研究院，江西 南昌 330013；3.赣州市林业科学研究所，江西 赣州 341000）

油茶是我国重要的食用油料树种，也是世界四大木本食用油料植物之一，因其经济价值高、用途广、综合开发利用潜力大，被农户称为“铁杆庄稼”、“绿色油库”[1]。发展油茶产业，对于缓解我国耕地资源刚性不足，保障食用植物油供给安全，优化食用植物油结构[2]，促进国民健康和推进丘陵山区农民精准扶贫等都具有非常重要的意义[3]。湖南、江西2省存在100多个油茶审定品种[4]，但品种种类繁多、良莠不齐对油茶产业的发展带来了严重的消极影响[5]。因此实现油茶良种的优中选优，确定主推品种，对生产实践意义重大。

2016年6月—2017年3月，由湖南、江西油茶主要育种单位（中国林业科学研究院亚热带林业实验中心、中南林业科技大学、湖南省林业科学院、江西省林业科学院、赣州市林业科学研究所等单位）推荐，结合野外实地调查，确定15个主栽品种作为品种初筛的结果进行研究。油茶良种评比多依靠产量间的比较[6]，但由于油茶良种选育跨越时间久地域广，进行新老品种、跨省品种间的评比，需重新营建种质资源收集圃，待进入盛产期，需时较长，而此次的良种选优是一个急需解决的生产实践问题。光合作用是制约植物生长发育的最重要的生理过程，是植物干物质积累和产量的基础，也是品种选育与评价的重要指标之一[7-9]。因此要实现油茶良种的优中选优，光合特性成为目前切实有效、快速可行的评价方法[10-13]。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在湖南省长沙市中南林业科技大 学 教 学 实 习 基 地。 基 地 位 于 112°59′32″E，28°8′14″N，属中亚热带季风性湿润气候，年降水量1 360 mm，平均气温为18.5 ℃，年平均无霜期为274～288 d，积温为5 457 ℃，年平均日照时数为1 758 h，光热充足，冬寒期短。土壤有机质、珍珠岩、红壤按1∶1∶1的体积比配置。

1.2 试验材料

表1 品种简介Table 1 Variety introduction

1.3 方 法

2017年7月，天气要求晴朗无风光照充足，仪器采用Li-6400xt便携式光合仪（Li-COR,USA）。每个品种测定5株，测定时取每株油茶树春梢中上部从上往下数第4片完整的无病虫害和机械损伤的大小、颜色基本一致的功能叶进行测定，保持叶片自然生长角度。

1.3.1 光合日变化的测定

测定时间为7:00—19:00，每隔2 h测定1次。测定前先测自然光照强度，然后将红蓝光源设定为与自然光相同的光强进行测定。测定的光合指标包括光合有效辐射（PAR）、气温（T）、相对湿度（RH）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）等参数。

1.3.2 光响应曲线的测定

测定时间为8:30—11:30。光响应曲线用6400-LED红蓝光源自动light-curve测定，CO2气体由小钢瓶提供，控制浓度为400 μmol·mol-1，光合有效辐射梯度设定为：2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、400、200、100、75、50、25、0 μmol·m-2s-1。光补偿点等光合指标根据叶子飘的非直角双曲线修正模型[14]进行拟合计算。

1.3.3 CO2响应曲线的测定

测定时间为8:30—11:30。CO2响应曲线测定选择A-CICurve曲线测定，叶室CO2梯度设定为 400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m-2s-1， 设 定 光 强为油茶饱和光强约 1 000 μmol·m-2s-1，CO2补偿点等参数根据（叶子飘,2007）的直角双曲线修正模型[14]进行拟合计算。

1.4 数据处理

采用Excel 2010对数据进行统计分析，采用SPSS19.0进行光合参数的Duncan多重比较分析和Pearson相关性分析。

2 结果与分析

2.1 光合日变化的比较

2.1.1 环境因子的日变化

绕坝渗流监测内容包括两岸坝肩及部分山体、土石坝与岸坡或混凝土建筑物接触面，以及防渗墙或灌浆帷幕与坝体或两 岸接合部等关键部位渗流情况。该项目绕坝渗流按照规范要求布置，在实际运行中因岩体裂隙发育复杂带来的裂隙水发育问题无法通过此方案监测。工程所在地出露的地层主要有中泥盆系、石炭系、第四系和华力西中期岩浆岩。该类岩石常见的成岩裂隙水问题较大，裂隙呈层状分布有固定的层位，结合工程左岸布置引水发电输水钢管、泄洪隧洞工程，在坝后布设三排11个绕坝渗流监测点，详见表1。

光合作用受到外界环境因素（光合有效辐射、大气温度、相对湿度和CO2浓度）显著影响，不同环境下相同材料光合作用测定得到的特征值会存在显著差异，因此要详细记录当时的测定环境。

由表2可知，光合有效辐射、大气温度、相对湿度、CO2浓度在7:00—19:00的变化规律。光合有效辐射在 14 ～ 2 060 μmol·m-2s-1之间变化，呈现先升后降的变化趋势，13:00出现最高值为2 060 μmol·m-2s-1，19:00 出现最低值为 14 μmol·m-2s-1；大气温度在28.2～35.9 ℃之间变化，呈现先升后降的变化趋势，7:00出现最低值为28.2 ℃，15:00出现最高值为35.9℃；相对湿度在31.9%～58.0%之间变化，呈现先降后升的变化趋势，7:00出现最高值为58.0%，15:00出现最低值为31.9%。CO2浓度在 395 ～ 413 μmol·mol-1之间变化，呈现先降后升的变化趋势，7:00 出现最高值为 413 μmol·mol-1，13:00 出现最低值为 395 μmol·mol-1。

表2 环境因子日变化Table 2 Diurnal variation of environmental factors

2.1.2 净光合速率的日变化

净光合速率的日变化特征是植物光合生理活性和环境因素的综合体现，反映了植物对环境的适应能力[15]，净光合速率是直接反应植物光合能力强弱的参数[16]。由图1可知，油茶品种净光合速率日变化规律存在一致性，即均为“双峰”曲线，存在明显的“光合午休”现象。7:00有较高的光合速率，7:00—9:00迅速升高至峰值，之后下降，15:00出现最低值，之后出现短暂回升，17:00出现次高峰，之后又迅速下降，19:00出现最低值，接近 0 μmol·m-2s-1。15 个品种日变化净光合速率均值从大到小依次为：‘赣兴48号’＞‘华鑫’＞‘华金’＞‘湘林210号’＞‘长林4号’＞‘湘林1号’＞‘赣无2号’＞‘赣70号’＞‘华硕’＞‘长林53号’＞‘GLS赣州油2号’＞‘GLS赣州油1号’＞‘赣州油1号’＞‘湘林27号’＞‘长林40号’，其值分别为：7.98、7.78、7.74、7.60、7.54、7.34、7.17、7.06、6.88、6.75、6.43、6.13、5.99、5.96、5.64 μmol·m-2s-1。

2.2 光响应曲线的比较

图1 净光合速率日变化Fig.1 Diurnal change of net photosynthetic rate

由图 2可知，油茶品种光响应曲线的变化趋势基本一致：在光合有效辐射为 0时，净光合速率均为负值；随着光合有效辐射的升高，净光合速率逐渐升高，在光合有效辐射为0～100 μmol·m-2s-1时，净光合速率几乎呈线性增加；随着光合有效辐射继续升高，各品种的净光合速率增加速率减缓并维持在一定水平，这与袁军[17]研究结果类似。光响应净光合速率均值从大到小依次为：‘华鑫’＞‘华金’＞‘赣兴48号’＞‘湘林210号’＞‘长林4号’＞‘赣无2号’＞‘湘林1号’＞‘华硕’＞‘赣70号’＞‘长林53号’＞‘GLS赣州油2号’＞‘湘林27号’＞‘赣州油1号’＞‘GLS赣州油1号’＞‘长林40号’，其值分别为：6.76、6.70、6.57、6.53、5.89、5.78、5.68、5.57、5.33、4.90、4.59、4.18、3.99、3.93、3.58 μmol·m-2s-1。排序与日变化净光合速率均值排序大致相同。

图2 光响应曲线Fig.2 Photosynthetic-light response curve

表3 光响应曲线特征值†Table 3 Index of photosynthetic-light response

由表 3可知，15个油茶品种的光合-光响应曲线特征值存在差异。最大净光合速率是评价植物光合作用的潜在能力，最大净光合速率从大到小依次为：‘华鑫’＞‘华金’＞‘赣兴48号’＞‘赣无2号’＞‘湘林210号’＞‘湘林1号’＞‘长林4号’＞‘华硕’＞‘赣70号’＞‘长林53号’＞‘GLS赣州油2号’＞‘湘林27号’＞‘GLS赣州油1号’＞‘赣州油1号’＞‘长林40号’。暗呼吸速率是在晚上没有光合作用的条件下呼吸作用放出CO2的量，暗呼吸越高，植物同化的碳水化合物在晚上消耗越多，不利于光合产物的积累，因此降低暗呼吸速率是提高植物碳水化合物的有效措施之一。暗呼吸速率从小到大依次为：‘湘林27号’＜‘长林53号’＜‘湘林210号’＜‘赣70号’＜‘华金’＜‘华硕’＜‘GLS赣州油2号’＜‘湘林1号’＜‘长林4号’＜‘GLS赣州油1号’＜‘长林40号’＜‘赣州油1号’＜‘赣兴48号’＜‘赣无2号’＜‘华鑫’。表观量子效率的大小反映了植物吸收的光能用于转换光能的色素蛋白复合体的多少，是光合作用中光能转换效率的指标，其值越高表明其利用弱光的能力越强。表观量子效率从大到小的品种顺序依次为：‘华鑫’＞‘赣兴48号’＞‘湘林210号’＞‘华金’＞‘赣无2号’＞‘赣州油1号’＞‘长林4号’＞‘华硕’＞‘GLS赣州油2号’＞‘湘林1号’＞‘赣7 0号’＞‘长林4 0号’＞‘长林 5 3号’＞‘GLS赣州油1号’＞‘湘林27号’。光补偿点是指在一定的光照强度下，植物呼吸作用释放的CO2量和光合作用吸收CO2量处于平衡时的光照强度，此时植物消耗的有机物和光合作用合成的有机物相等，无碳水化合物的产生，反映了叶片对弱光的利用能力[18-19]。15个油茶品种的光补偿点从小到大依次为：‘湘林210号’＜‘华金’＜‘赣70号’＜‘华硕’＜‘长林53号’＜‘GLS赣州油2号’＜‘长林4号’＜‘湘林1号’＜‘湘林27号’＜‘赣兴48号’＜‘赣州油1号’＜‘赣无2号’＜‘华鑫’＜‘GLS赣州油1号’＜‘长林40号’。

2.3 CO2响应曲线的比较

由图3可知，油茶品种的光合-CO2响应曲线变化趋势基本一致，随着CO2浓度的升高，净光合速率持续升高，由此可见，所有油茶品种适合在高CO2浓度环境中生长。当大气中的CO2浓度在100 μmol·m-2s-1以下时，净光合速率均为负值，此时植物光合产物的积累为负值；当CO2浓度达到400 μmol·m-2s-1之后，净光合速率迅速升高。自然条件下大气中 CO2浓度在 400 μmol·m-2s-1左右，由此可见，栽培管理中适当使用有机肥提高大气中CO2浓度可显著提升净光合效率从而提升产量。

图3 CO2响应曲线Fig.3 CO2 response curve

由表4可知，15个油茶品种的光合-CO2响应曲线特征值存在差异。光呼吸是植物在光照条件下，处于高氧低CO2的环境下发生的生化过程，植物利用过高的O2而放出CO2，是植物光合作用能量损耗的副反应，因此降低光呼吸是提高植物光合效率的有效途径之一。光呼吸从小到大的品种顺序依次为：‘GLS赣州油1号’＜‘赣兴48号’＜‘湘林210号’＜‘长林4号’＜‘长林40号’＜‘赣70号’＜‘华鑫’＜‘湘林27号’＜‘华硕’＜‘赣无2号’＜‘GLS赣州油2号’＜‘湘林1号’＜‘华金’＜‘长林53号’＜‘赣州油1号’。羧化效率是指植物在低浓度CO2的环境下的碳同化能力，其值受RuBP羧化酶活性的限制，也是评价植物光合效率高低的重要指标之一[20]。羧化效率从大到小的品种顺序依次为：‘赣州油1号’＞‘长林53号’＞‘GLS赣州油2号’＞‘赣无2号’＞‘湘林1号’＞‘华金’＞‘华硕’＞‘长林40号’＞‘湘林27号’＞‘赣兴48号’＞‘湘林210号’＞‘GLS赣州油1号’＞‘华鑫’＞‘赣70号’＞‘长林4号’。CO2补偿点是植物在光照条件下，通过光合作用所吸收的CO2量与呼吸作用释放的CO2量达到动态平衡时的CO2浓度，其值直接影响植物的光合效率。CO2补偿点从小到大的品种顺序依次为：‘GLS赣州油2号’＜‘赣无2号’＜‘GLS赣州油1号’＜‘长林40号’＜‘长林53号’＜‘赣兴48号’＜‘湘林210号’＜‘湘林1号’＜‘华硕’＜‘华金’＜‘赣70号’＜‘长林4号’＜‘华鑫’＜‘湘林27号’。

表4 CO2响应曲线特征值Table 4 Index of CO2 response curve

2.4 光合参数相关性分析

由表5可知，最大净光合速率与表观量子效率呈显著正相关；暗呼吸效率与表观量子效率呈显著正相关、与光补偿点呈极显著正相关，相关性系数为0.676，这与李瑛[8]、张振文[21]试验结果相似。光呼吸与羧化效率呈极显著正相关，相关性系数为0.852。羧化效率与CO2补偿点呈显著负相关。

表5 光合参数相关性分析†Table 5 Correlation analysis of photosynthetic parameters

3 结 论

高光效的叶片常具有较强的适应能力、较高的光合作用速率、较低的光合产物消耗等。较高的适应能力表现在低光合有效辐射条件下有较高的表观量子效率、较低的光补偿点，低CO2浓度环境下有较高的羧化效率、较低的CO2补偿点。表观量子效率较大的品种有‘华鑫’‘赣兴48号’‘湘林210号’‘华金’‘赣无2号’。表观量子效率越大，表明利用弱光的能力越强。光补偿点较低的品种有‘湘林210号’‘华金’‘赣70号’‘华硕’‘长林53号’‘GLS赣州油2号’。光补偿点越低，表明光合产物净积累所需的光合有效辐射越低，对弱光的适应能力越强。羧化效率较大的品种有‘赣州油1号’‘长林53号’‘GLS赣州油2号’‘赣无2号’‘湘林1号’。羧化效率越大，表明叶片在低CO2浓度环境下的碳同化能力越强。CO2补偿点较低的品种有‘GLS赣州油2号’‘赣无2号’‘GLS赣州油1号’‘长林40号’‘长林53号’。CO2补偿点越低，表明光合产物净积累所需的CO2浓度越低。

较高的光合作用速率主要表现在有较高的日变化净光合速率均值、光响应净光合速率均值和最大净光合速率。日变化净光合速率均值较高的品种有‘赣兴48号’‘华鑫’‘华金’‘湘林210号’‘长林4号’。净光合速率日均值越高，表明在白天叶片的光合产物积累越多。光响应净光合速率均值较高的品种有‘华鑫’‘华金’‘赣兴48号’‘湘林210号’‘长林4号’。光响应净光合速率平均值越大表明油茶叶片对不同光强的适应能力越强。最大净光合速率较高的品种有‘华鑫’‘华金’‘赣兴48号’‘赣无2号’‘湘林210号’。最大净光合速率越大，表明随着光合有效辐射的增强光合作用的潜在能力越高。

较低的光合产物消耗表现在较低的暗呼吸速率、光呼吸速率。暗呼吸速率较低的品种有‘湘林27号’‘长林53号’‘湘林210号’‘赣70号’‘华金’。暗呼吸速率越低，表明夜晚中光合产物的消耗越少。光呼吸速率较低的品种有‘GLS赣州油1号’‘赣兴48号’‘湘林210号’‘长林4号’‘长林40号’。光呼吸速率越低，表明叶片在光照条件下，处于高氧低CO2浓度环境下利用过高的O2而放出CO2的量越少，光合作用能量损耗越少。

叶片的高光效表现在多个方面，每个方面又有许多表现形式。因此高光效品种的筛选面临复杂的情况，出现某一品种拥有较高的光合作用速率的同时拥有较高的光合产物消耗等很多这种类似的矛盾情况，为高光效品种的筛选带来一定的困难。在自然环境下，一天中光合有效辐射存在较大的差异，而大气中CO2浓度相对来说变化较小，因此在以上指标中，光响应参数较为重要。以光响应净光合速率均值为指标筛选净光合效率较高的品种有‘华鑫’‘华金’‘赣兴48号’‘湘林210号’‘长林4号’。

本研究主要目的是研究油茶的光合日变化、光响应、CO2响应规律和不同油茶品种间光合参数的比较。为方便在统一的条件下进行试验，所选取的材料为油茶的盆栽苗，基质按有机质、珍珠岩、红壤1∶1∶1的体积比配置。但相较田间土壤，温度、水分、养分、微生物环境等存在些许差异。由于本次试验所收集的15个油茶主栽品种来自于湖南、江西2省，跨越地域广，所以不同温度、水分、养分胁迫下的不同油茶品种的适应性均存在差异。因此针对以上油茶品种不同温度、水分、养分胁迫下的光合特性还有待进一步研究。如条件允许，应在各地建立品比示范林，实地调查不同油茶品种在不同地方的适应性。

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