高粱绿肥种植密度对设施黄瓜根系生长相关因子的影响

刘金泉 李 明 胡 云 李发虎 张清梅 王雪玉

(内蒙古农业大学职业技术学院， 包头 014109)

0 引言

我国2016年蔬菜生产规模、产量和出口规模均居世界第一，其中设施蔬菜播种面积4 973.10 khm2、产量2.62亿t，预计今后几年蔬菜产业规模仍将保持小幅增长势头[1]。但是，目前我国设施蔬菜生产过程中由于连作、简单轮作、肥料过分投入等原因造成土壤理化性状恶化、微生物区系失衡、植物源有害物累积等问题，普遍引起了土壤质量退化和作物产量下降，如何阻控土壤功能衰退并恢复土壤健康，实现设施蔬菜产业可持续发展，是设施蔬菜生产亟待解决的问题[2-3]。20世纪80年代以来，随着化肥工业的迅猛发展，绿肥生产和应用日益减少，在目前我国农业“减肥增效、土壤有机质提升、绿色安全生产”等的需求背景下，利用绿肥改良设施土壤成为一种重要途径。研究表明：绿肥可为农田提供肥源、减少化肥施用，并可合理用地养地、提供饲草来源、改善生态环境、节能减耗等[4]；绿肥翻压还田不仅改善土壤的通透性、提高土壤中养分质量比和土壤酶活性，而且可以增加土壤微生物数量、调控微生物群落结构、减少和抑制土传病害发生[5-6]。

目前，虽然绿肥影响土壤菌群、养分和作物生长方面的研究较多，但多为大田试验，并且对于影响根际菌群结构的研究偏少，在北方设施条件下利用高粱作为绿肥改良设施土壤菌群结构和黄瓜生长方面研究鲜见报道。本文针对北方设施土壤菌群退化现状，通过在黄瓜定植前种植不同密度高粱作绿肥处理，研究其影响黄瓜生长、根际土壤养分和菌群变化规律和内在机制，以期为绿肥在设施生产应用上提供一定的理论依据和实践指导。

1 试验材料和方法

1.1 试验材料

试验于2017年3—7月在内蒙古农业大学设施园艺基地进行，试验用日光温室南北跨度7 m，东西长52 m，黄瓜品种为“津春改良2号”。土壤性质为沙壤土，有机质、全氮、全磷、全钾质量比分别为41.16、1.31、1.37、12.48 g/kg，容重1.28 g/cm3，电导率106.82 μS/cm。

1.2 试验方法

采用田间试验法，以正常定植土壤设为CK(对照)，设A1、A2、A3 3种处理，分别为在黄瓜定植前40 d播撒240、120、60 kg/hm2高粱种子，在黄瓜定植前将长出的高粱植株翻入土壤中作为绿肥。黄瓜苗4月10日定植，种植密度42 000株/hm2，每处理小区面积14 m2，重复3次，各处理生长期管理措施一致。在黄瓜结果盛期(6月15日)测定植株根系数、根总体积、根冠比、茎粗、总叶面积、单株结瓜数和总产量；每种处理均用抖落法分别取6处样地根际0～20 cm处土壤，均匀混合测定细菌群落；用抖落法取根际0～20 cm处土壤，测定有机质、碱解氮、速效磷、速效钾质量比以及过氧化氢酶、脲酶活性，每处理重复3次。

1.3 测定方法

根系数为统计超过0.5 cm长的黄瓜植株一级和二级侧根总和；根体积通过将根系平铺于Epson Perfv700型扫描仪进行扫描，并用WinRHIZO Pro 2009a软件分析测得；根冠比通过植株地下部和地上部干质量比值计算；茎粗用游标卡尺测定；叶片总面积用叶面积扫描仪测定；产量用千分之一天平测定。土壤有机质、碱解氮、速效磷和速效钾质量比分别用重铬酸钾外加热法、碱解- 扩散法、碳酸氢钠浸提- 钼锑抗比色法和乙酸铵浸提- 火焰光度计法测定，过氧化氢酶活性测定用高锰酸钾滴定法，脲酶活性用奈氏比色法。细菌物种用16SrDNA高通量测序法测定，采用双可变区鉴定菌种，使用高可变区PCR扩增产物建库，文库构建遵循Illumina测序仪文库构建方法，以V3、V4为目标区域进行引物设计，使用DNA模板50 ng、25 μL的PCR体系，使用Phusion酶扩增25～35个循环，扩增后PCR产物使用Beads纯化，之后将构建好的文库上样到cBots或簇生成系统，用于簇生成和MiSeq测序，对测序获得数据进行样品区分、拼接、过滤及Q20、Q30等质控分析，对最终获得数据进行OUT聚类分析和物种分类学分析。

1.4 数据处理及分析

试验数据用Microsoft Excel 2007 整理，处理间生长指标差异用SPSS 19.0 软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，显著性水平为0.05，以平均值±标准差的形式来表达，用SPSS 19.0 软件做数据间Pearson相关分析；用RDP、GREENGENE和NCBI数据库资源做细菌物种分类分析，并用R语言绘制物种热图，在不同分类水平上列出比例最大的前20种优势菌群，通过不同颜色和长度反映各处理细菌群落组成的差异性和比例，基于各处理的OUT组成分析结果，用EUCLIDEAN、UNWEIGHTED UNIFRAC、WEIGHTED UNIFRAC 3种不同算法计算样品间距离矩阵，用UPGMA(Unweighted pair group method with arithmetic mean)方法对样品进行丰度相似性聚类，将聚类结果表示在热图上。

2 结果与分析

2.1 不同处理对黄瓜根际土壤养分指标的影响

由表1可见，在黄瓜结果期，与对照相比，A1、A2、A3处理分别显著提高有机质质量比31.66%、15.55%、10.61%，分别显著提高碱解氮质量比8.75%、5.35%、3.13%，分别显著提高速效磷质量比13.89%、16.86%、20.65%，分别显著提高速效钾质量比16.86%、16.45%、21.07%；与对照相比，过氧化氢酶活性各处理差异不显著，脲酶活性A1处理显著提高6.85%，而A2和A3处理差异不显著。

2.2 不同处理对黄瓜结果期生长指标和产量的影响

由表2可见，在黄瓜结果期，与对照相比，根冠比各处理与对照差异不显著，根系数、叶片总面积A1、A2处理均显著高于对照，而A3处理与对照差异不显著。对于茎粗、根总体积、单株结瓜数和总产量，A1处理均显著高出对照，而A2、A3处理均与对照差异不显著。综合来看，A1处理效果最为显著，而A2、A3则与对照差异不显著。与对照相比，A1处理可显著提高结果期黄瓜茎粗12.83%、根系数15.81%、根总体积24.11%、叶片总面积11.43%、单株结瓜数10.97%、总产量9.81%；并且与对照相比，A1处理每公顷可提高黄瓜产量15.95t，而仅需投入240 kg的高粱种子，塑料膜、工具等生产资料不需额外投资，人工只需种植，日常几乎不需要管理，经济上可行，同时设施土壤质量得到提升。

表1 不同处理对黄瓜根际土壤养分指标的影响Tab.1 Effects of different treatments on nutrient index of rhizosphere soil of cucumber

注：表中同列中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

表2 不同处理对黄瓜结果期生长指标和产量的影响Tab.2 Effects of different treatments on cucumber growth index and yield in fruiting period

2.3 不同处理对黄瓜根际土壤细菌群落结构的影响

由图1可见，在门分类水平上，对照和A3处理归为一类，A2处理与上述二者有所差别，而A1处理与上述三者类别差异最大；构成黄瓜根际土壤优势细菌群落结构为变形菌门(Proteobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、厚壁菌门(Firmicutes)，占到各样品土壤细菌群落比例91.12%～93.59%；与对照相比，各处理可明显提高放线菌门、厚壁菌门比例而降低拟杆菌门比例。与对照相比，A1处理可明显提高变形菌门比例13.84%、放线菌门比例22.83%、厚壁菌门比例17.26%，降低酸杆菌门比例18.49%、绿弯菌门比例18.69%、拟杆菌门比例22.90%。

图1 门分类水平上各处理细菌群落结构图和物种热图Fig.1 Structure diagram and heat map of bacterial community at level of classification of phylum

图2 科分类水平上各处理细菌群落结构图和物种热图Fig.2 Structure diagram and heat map of bacterial community at level of classification of family

由图2可见，在科分类水平上，对照和A2处理归为一类，A3处理与上述二者有所差别，而A1处理与上述三者类别差异最大；构成黄瓜根际土壤优势细菌群落结构为Gp6科、鞘脂单胞菌科(Sphingomonadaceae)、芽单胞菌科(Gemmatimonadaceae)、黄色单胞菌科(Xanthomonadaceae)、Gp16科、Gp4科、红螺菌科(Rhodospirillaceae)、中华杆菌科(Sinobacteraceae)、生丝微菌科(Hyphomicrobiaceae)，占到各样品土壤细菌群落比例27.22%～29.50%。各处理可明显提高红螺菌科比例。与对照相比，A1处理可明显提高鞘脂单胞菌科比例12.27%、黄色单胞菌科比例16.41%、红螺菌科比例82.35%、中华杆菌科比例23.81%、生丝微菌科比例19.20%，降低Gp6科比例20.10%、Gp16科比例13.33%、Gp4科比例43.21%。

2.4 不同处理下黄瓜生长指标和根际土壤细菌菌落比例相关性分析

由表3可见，在门分类水平上，酸杆菌门比例与茎粗、叶片总面积、总产量均显著负相关，绿弯菌门比例与脲酶活性显著负相关，厚壁菌门比例与速效磷质量比显著正相关；在科分类水平上，Gp16科与过氧化氢酶活性显著负相关，鞘脂单胞菌科比例与脲酶活性显著正相关，黄色单胞菌科比例与根总体积显著正相关，红螺菌科比例与根系数、叶片总面积、碱解氮质量比显著正相关，中华杆菌科比例与脲酶活性显著正相关。

3 讨论

赵秋等[7]发现二月兰、冬油菜、草木樨3种华北绿肥对生菜增产效果显著，利于促进生菜根系发育，促进叶片可溶性糖、蛋白质和维生素C含量积累。冯海萍等[8]研究表明：高丹草翻压量为3.75 t/hm2并配施80%比例化肥可降低设施土壤pH值、显著提高土壤全氮、碱解氮和速效磷质量比，显著增加芹菜产量、土壤总菌数、细菌和放线菌的数量，减少真菌数量和比例，处理效果较好。本试验中利用高粱绿肥可提高土壤养分含量并促进设施黄瓜生长，与前人研究一致，但高粱绿肥种植密度60～120 kg/hm2时对黄瓜生长和产量作用并不明显，而种植密度为240 kg/hm2时促进黄瓜生长效果明显，茎粗、根系数、根总体积、叶片总面积、单株结瓜数、总产量指标以及土壤有机质、碱解氮、速效磷、速效钾质量比、脲酶活性均显著提高。

表3 黄瓜生长指标、土壤养分指标与细菌群落比例相关系数Tab.3 Correlation coefficient between cucumber growth and soil nutrient index with bacterial community ratio

注：*表示在0.05水平上显著相关。

白小军等[9]发现甜玉米、高丹草、苏丹草3种绿肥可在温室夏季休闲季节产生较高生物量和养分积累量，降低土壤pH 值，提高土壤速效养分质量比，增加总菌数、细菌和放线菌数量，减少真菌数量和比例，改善土壤微生态环境。赵秋等[10]研究表明：毛苕子与二月兰冬绿肥可提高华北玉米土壤有机碳质量比4.5%～5.7%，显著提高细菌数量2.0～3.7倍。张黎明等[11]的试验表明：绿肥翻压处理后，细菌、真菌和放线菌数量分别提高36.29%、82.88%和9.16%，禾本科绿肥对土壤微生物量影响最大，其次是豆科绿肥，十字花科绿肥影响较小。本试验表明240 kg/hm2种植密度的高粱绿肥可明显改变黄瓜根际土壤细菌菌群结构，在门分类水平上可明显提高变形菌门、放线菌门、厚壁菌门比例而降低酸杆菌门、绿弯菌门、拟杆菌门比例，科分类水平上可明显提高鞘脂单胞菌科、黄色单胞菌科、红螺菌科、中华杆菌科、生丝微菌科比例而降低Gp6科、Gp16科、Gp4科比例，上述研究结果在一定程度上补充和丰富了前人的研究。

根际微环境内微生物可不断从土壤和根系中得到碳源和养料，导致其特定微生物数量和种群分布高于根际外，且显著差异[12-13]。同时，植物还可将光合同化产物转运至根际内形成根际沉淀物，促进土壤微生物生长、代谢和富集[14]，马晓梅等[15]认为根际微生物种群数量和分布与植物光合有一定关系，春季林木光合固碳量增多，根际微生物数量明显高于非根际，而秋季林木根系转运有机物减少，根际微生物数量显著降低。此外，根际微生物可参与根际微环境物质循环和能量流动过程，从而影响植物生长发育、抗逆性和养分的高效利用[16]。一些研究表明：微生物不仅是土壤有机质形成、养分转化和循环的重要动力，而且影响和调控养分供给状态，反之，土壤养分状况也深刻影响微生物种类和数量，二者间存在紧密关系[17-20]，变形菌门比例增多和酸杆菌门比例的减少可提高黄瓜根际土壤速效养分含量[21]。FIERER等[22]研究表明：变形菌门相对丰度随土壤施氮量增加而上升，而酸杆菌却表现出相反趋势。黄色单胞菌能够在植物根际土壤中产β-葡萄糖苷酶，该酶是纤维素分解酶系中的重要组分，参与降解纤维素生成葡萄糖过程[23], 红螺菌具有固氮能力并可提高土壤肥力使作物增产，改善土壤环境，利于根系发育，红螺菌代谢分泌物中含大量氨基酸和有机酸，可刺激植物根系对铁的吸收,促进作物生长[24]。试验相关性分析表明：在设施黄瓜生长发育过程中，根际土壤中酸杆菌门抑制黄瓜茎粗和叶片生长进而抑制产量的提高，绿弯菌门可抑制土壤脲酶活性，Gp16科抑制过氧化氢酶活性；同时，根际土壤中厚壁菌门可提高速效磷质量比，鞘脂单胞菌科提高脲酶活性，黄色单胞菌科可促进黄瓜根总体积增长，红螺菌科促进黄瓜根系数、叶片总面积及碱解氮含量的提高，中华杆菌科可提高脲酶活性。进一步分析表明：240 kg/hm2种植密度的高粱绿肥主要通过降低根际土壤绿弯菌门和提高鞘脂单胞菌科、中华杆菌科比例而提高脲酶活性，通过降低根际土壤酸杆菌门和提高厚壁菌门、黄色单胞菌科、红螺菌科比例而促进碱解氮质量比、速效磷质量比、茎粗、叶片总面积、根系数、根总体积的提高，最终促进黄瓜生长和产量的提高。

4 结论

(1)在寒旱区日光温室早春黄瓜定植前种植高粱绿肥密度240 kg/hm2时，可显著提高黄瓜根际土壤有机质质量比31.66%、碱解氮质量比8.75%、速效磷质量比13.89%、速效钾质量比16.86%、脲酶活性6.85%，同时可显著提高结果期黄瓜茎粗12.83%、根系数15.81%、根总体积24.11%、叶片总面积11.43%、单株结瓜数10.97%、总产量9.81%，土壤质量得到提升。

(2)240 kg/hm2高粱绿肥处理可明显提高黄瓜根际土壤中变形菌门、放线菌门、厚壁菌门比例而降低酸杆菌门、绿弯菌门、拟杆菌门比例，明显提高鞘脂单胞菌科、黄色单胞菌科、红螺菌科、中华杆菌科、生丝微菌科比例而降低Gp6科、Gp16科、Gp4科比例；该处理主要通过降低根际土壤绿弯菌门和提高鞘脂单胞菌科、中华杆菌科比例而提高脲酶活性，通过提高厚壁菌门、黄色单胞菌科、红螺菌科和降低根际土壤酸杆菌门比例而促进碱解氮质量比、速效磷质量比、茎粗、叶片总面积、根系数、根总体积的提高，最终促进黄瓜生长并提高产量。

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