白菜球色的研究进展

张德双，张凤兰，余阳俊，赵岫云，于拴仓，汪维红，苏同兵，卢桂香

（北京市农林科学院蔬菜研究中心，北京 100097）

大白菜原产于中国，种质资源丰富，生态类型多样，是我国最具有代表性的传统蔬菜之一。大白菜在菜篮子工程中占有重要地位，据农业部2006年统计资料，我国大白菜年种植面积达2 623.7 khm2，占蔬菜播种面积的14.4%，产量为10 506.3万t，占全国蔬菜总产量的18%，大白菜播种面积和总产量在各种蔬菜中位居首位，是名副其实的大众化蔬菜。

大白菜口味淡雅，质地柔嫩，风味鲜美，营养品质丰富，享有“百菜唯有白菜美”的赞誉。随着居民生活水平的提高和人口结构、消费模式的变化，大白菜的商品品质（外观形态、色泽、抱球方式、个体大小、整齐与结球紧实度等）、风味品质（生食脆嫩、味甜，熟食味鲜、易煮烂等）和营养品质（叶片花青苷、维生素、胡萝卜素、蛋白质、糖、氨基酸、纤维素、矿物质元素等）日益受到国内外学者的重视。

继黄色、桔红心大白菜之后，目前，紫色大白菜品种已经问世。选育和推广的黄色、桔红心和紫色品种充分代表了大白菜品质改良取得的重要科技成果，为消费者提供了色泽靓丽、生食味甜和营养品质高的大白菜品种。本文主要介绍大白菜主要球色类型及其相关品种、相关球色基因的遗传规律、染色体定位和连锁标记及营养成分等方面的研究进展，旨在为白菜球色育种提供理论指导，为市民选择多彩白菜提供可参考依据。

1 大白菜主要球色及相关研究

1.1 主要球色类型及其相关品种

表1 大白菜主要球色类型及其相关品种

依据剖面的颜色，大白菜的球色可分为白色、浅黄色、黄色、桔红色和紫色等（表1）。北京市农林科学院蔬菜研究中心育成的京秋新56号、北京小杂56号为翻心类型、浅黄色大白菜。日本和韩国最早育成了黄色和桔红心大白菜品种，并相继在我国推出了一些黄色和桔红心大白菜品种，如强势等。黄心的春白菜品种和春娃娃菜品种为反季节高山蔬菜的主推品种，占有重要的市场份额。继黄色、桔红心大白菜后，国内育成了紫罗兰小白菜、紫冠小白菜和京研紫快菜等白菜品种，韩国KWONNONG SEED公司權五河又成功育成了紫宝等紫色大白菜品种，因紫色大白菜具有色泽艳丽、风味独特和富含花青苷等优点，日益受到消费者青睐。

目前，可追溯的大白菜紫色性状来源主要有4种：紫红色芥菜、紫罗兰小白菜、紫色菜薹和紫红色芜菁。相比而言，来源于紫红色芥菜的紫色大白菜紫色性状表现最充分，叶片的正反面、叶脉和球内叶颜色均为紫色，而来源于紫罗兰的大白菜性状仅在叶片的正面表现紫色，叶片的反面和叶柄为绿色，且叶球剖面颜色不均匀，球内叶为杂色。来源于紫色菜薹的大白菜外叶、叶柄和叶脉均为绿色，叶球剖面只有心叶部分表现为紫色。张德双等[1]初步创制出17M-245-22、17M-247-21大白菜和菜薹等一批新型紫色材料，拓宽了新的紫色材料资源。2017年，韩国公司又推出了紫色大白菜紫裔，综合性状表现优于紫宝，推测紫色性状可能来源于紫红色芥菜。

1.2 主要球色的遗传规律

1.2.1 浅黄色和黄心球色遗传规律

余阳俊等[2]以黄色叶球自交系“双l”和白色叶球自交系“269”为亲本，研究了黄色球色遗传规律。结果表明：黄色叶球性状由1对等位基因控制，属显性单基因遗传，而相对于黄色叶球性状来说，白色叶球性状则呈现隐性单基因遗传。李跃飞[3]采用具有深黄色内叶的黄心大白菜亲本“07A237”“07A173”和白心大白菜Chiifu为材料，通过对F1以及F2:3家系的遗传分析，结果表明：黄心性状在F2具有典型数量性状的特征，推测大白菜黄心性状为多基因控制的数量性状。

1.2.2 桔红心球色遗传规律

余阳俊等[2]报道了桔红心球色的遗传，桔红心球色由1对隐性等位基因控制。张德双等[4]利用普通大白菜和球内叶桔红色的大白菜杂交，研究了桔红色球色和桔红色花色的遗传规律。结果表明：桔红色球色对白色为隐性，为质量性状，由1对隐性等位基因控制。同时，桔红色球色和桔红花色具有相关性，二者完全连锁，桔红色花对黄花为隐性，由1对隐性基因控制。

1.2.3 紫色球色遗传规律

紫色白菜依据紫色性状的不同来源，遗传规律表现也不同。孙日飞等[5]对来自芥菜的紫红色基因进行研究，结果表明：大白菜的紫红色基因与控制黄色、桔红色的基因遗传表现相反，紫红色表现为显性。张淑江[6]以紫红色大白菜B90335-5和绿色大白菜H165A为亲本，进一步研究该紫红色基因遗传规律。结果表明：在20株F1中，19株为紫红色，1株为绿色；在288株F2群体中，113株为紫红色，175株为绿色；大白菜紫红色性状不符合孟德尔遗传规律。张明科等[7]以紫菜薹与大白菜杂交，研究来自紫菜薹的紫色基因遗传规律，结果表明：该紫色性状属于数量性状，为1对主基因控制的部分显性遗传，并呈现出剂量效应，可能还受到微效基因和环境条件的共同影响。张德双等[8]采用大白菜与紫色小白菜杂交，研究来自小白菜的紫色基因遗传规律。结果表明：叶片紫色对绿色受1对遗传基因控制，紫色对绿色为显性，决定叶片紫色的基因具有累加效应。

1.3 主要球色基因的染色体定位及相关分子标记

1.3.1 桔红心or基因

Zhang等[9]利用桔红心大白菜与普通白心大白菜杂交的DH群体为材料，获得3个与桔红心基因or连锁的SCAR标记，最小遗传距离为5.0 cM，并将or基因定位于A09末端。李跃飞[3]利用F2群体，采用SSR+BSA法，获得5个与or连锁的分子标记。其中，3个标记sau（C）586、syau19和syau15与or基因连锁较紧密，遗传距离分别为1.6、1.3、3.3 cM，位于or基因的两侧。两侧标记syau19和syau15覆盖了4.6 cM的区域，or基因被定位于A09的BAC克隆KBrH010M08和KBrB017P15之间，物理距离约为671.271 kb。Lee等[10]研究普通黄心白菜和桔红心白菜中的控制桔红心球色基因BrCRTISO1和BrCRTISO2。结果表明：普通黄心白菜的BrCRTISO1基因表达量高于BrCRTISO2，在桔红心白菜中没有检测到BrCRTISO1全长转录本，但发现了很多差异的SNPs、InDels等。Su等[11]利用图位克隆技术，首次成功获得控制大白菜桔红心球色基因BrCRTISO的克隆，Bra031539为控制桔红心大白菜的候选基因。李佩荣[12]利用混合群体分组分析法，从1 000对InDel引物和200对SSR引物中筛选到8个与橘红心基因连锁的标记，将or基因定位于A09染色体末端的Scaffold000077和Scaffold000082之间。进一步设计9个InDel标记和27个SSR标记，筛选到11个与橘红心基因连锁的标记。最后，构建了1个包含19个连锁标记和橘红心基因的部分遗传连锁图，or基因被定位在A09染色体末端，SB13037和SB13049为or基因两侧紧密连锁的分子标记，二者遗传距离为1.4 cM，物理距离为98.904 kb，定位区域有23个基因。

1.3.2 大白菜紫色性状基因

目前，有关大白菜紫色性状的染色体定位和候选基因筛选取得了一些重要进展[13]。Burdzinski等[14]将白菜Rapid-cycling（RBr）花青苷缺失位点（anthocyaninless locus, anl）定位在A09染色体上，获得3个与anl连锁的标记。张明科等[7]构建大白菜与紫菜薹F2分离群体，获得2个与大白菜紫色性状连锁的RAPD标记，遗传距离分别为13.73 cM 和18.65 cM，初步推断控制紫色性状的主基因位于大白菜A09染色体上。Hayashi等[15]构建了紫红色芜菁DH系Iyo-hikabu和大白菜Y54杂交的F2群体，利用4个RAPD、2个SSR和1个CAPS标记将1个控制白菜花青苷积累的新位点Anp定位在A07染色体上，其中SSR标记BRMS-036和CAPS标记OPU10C与Anp紧密连锁，遗传距离为2.0 cM和4.0 cM。刘瑾等[16]以紫色小白菜与大白菜的F2群体和F2:3家系为材料，将叶片紫色基因BrPur定位在A03染色体的末端，标记BrID10999、BrID10399和BVRCG778位于BrPur基因的一侧，BVRCp10-18和BVRCP10-6位于BrPur基因的另一侧，双侧标记BVRCG778和BVRCp10-18与BrPur基因的遗传距离分别为1.0 cM和0.2 cM。Wang等[17]应用紫色小白菜与普通大白菜的回交BC1群体，将紫色基因BrPur定位在A03连锁群末端，Indel标记BVRCP1613和BVRCP1431分别位于BrPur两侧，与BrPur的遗传距离均为0.3 cM，物理距离为54.87 kb。郭宁[18]对紫菜薹花青苷积累的基因和紫色小白菜叶片紫色基因进行研究，获得控制紫菜薹花青苷积累的主效QTL位点，并定位在A09连锁群1.9 Mb的区域内，该区域包含与拟南芥基因AtEGL3共线性的BrEGL3.1和BrEGL3.2基因。重测序结果表明，BrEGL3.1可能为控制紫菜薹花青苷积累的候选基因。利用超级池（SuperBSA）高通量重测序方法，将紫色小白菜叶片紫色性状基因定位到A03染色体末端1.5 Mb的区域。张淑江[6]将大白菜紫色基因Anm定位在A02染色体上，获得与Anm连锁的9对Indel标记，标记BrID10199、BrID11739、BrID101125位于Anm基因的一侧，遗传距离分别为2.4、0.9、0.4 cM，标记BrID111333、BrID10207、BrID11737、BrID11893、BrID101151位于Anm基因的另一侧，遗传距离分别为1.5、1.3、0.7、0.6、0.1 cM，标记BrID11131与Anm基因共分离。进一步对紫色和绿色大白菜进行转录组测序和荧光定量RTPCR分析，初步筛选到4个大白菜紫红色性状候选基因：Bra023441、Bra023594、Bra007957和Bra023602。

1.3.3 大白菜黄心性状的QTL定位

李跃飞[3]利用CR-400型色差仪对表型值进行测定，同时结合目测分级的方式，采用复合区间作图法（CIM），检测到控制大白菜黄心性状的3个QTL位点，可以解释总遗传变异率约40%，3个QTL位点分别位于大白菜染色体A07、A01和A10上。

2 不同球色大白菜营养成分

不同球色大白菜营养成分存在明显的差异，既可以为高营养品质大白菜育种提供参考，又能够为市民提供富含多种高营养成分的大白菜品种。

2.1 黄色和桔红心大白菜

笔者测定了黄色、桔红心和普通白心大白菜的主要营养成分，结果表明：在3种球色大白菜中，桔红心大白菜品种的VC、β胡萝卜素、粗纤维、Ca、Fe、硫氰酸根含量最高，黄色品种β胡萝卜素、粗纤维、Ca、Fe、硫氰酸根含量次之，而白心品种除VC含量显著高于黄色品种外，其余营养成分含量均最低[19]。经测定，北京桔红心叶片营养成分含量为：粗蛋白0.91%，VC 0.306 mg/g，β胡萝卜素0.002 6 mg/g，还原糖2.42%，中性洗涤纤维0.44%。北京桔红二号叶片营养成分含量为：粗蛋白0.94%，粗纤维0.35%，总糖2.855%，VC 0.3 mg/g，β胡萝卜素0.002 5 mg/g。桔红心大白菜最适于生食凉拌或做汤。

2.2 紫色大白菜

紫宝大白菜营养丰富，每100 g叶片含蛋白质4.1 g，粗纤维2.6 g，维生素超过60 mg，还富含硅、锰、锌、硒等多种微量元素，尤其是富含花青素和胡萝卜素。花青素为水溶性色素，在自然条件下不能稳定存在，常结合1个或多个糖苷形成花青苷。花青苷具有吸引昆虫传粉，抵御低温、紫外线伤害和防治植物病害等生理功能，具有抗氧化衰老、癌症、动脉硬化，预防夜盲、近视，防止神经紊乱、老年痴呆症和增强机体免疫力等保健功能。花青素还是一种安全、无毒的天然食用色素。因此，花青素在园艺、医药、化妆和食品等方面具有潜在的应用和研究价值。花青素是迄今为止发现的最强效的自由基清除剂，其抗自由基氧化能力是VC的20倍、VE的50倍，并且对光、热、氧气等稳定性好。在自然界中已知的花青素约有22大类，天竺葵素（Pelargonidin，Pg）、矢车菊素（Cyanidin，Cy）、飞燕草素（Delphinidin，Dp）、芍药素（Peonidin，Pn）、牵牛花素（Petunidin，Pt）和锦葵素（Malvidin，Mv）为最常见的花青素。

紫色大白菜因其紫色性状来源不同，花青苷含量和种类也不同。经测定，紫红色大白菜（来源于紫红色芥菜）花青苷含量为604.03 μg/g，紫色白菜（来源于紫罗兰小白菜）花青苷含量为130.02 μg/g[6]。另外，紫红色大白菜和紫色白菜花青苷主要组分为矢车菊素苷，兼有少量飞燕草素苷和矮牵牛素苷。其中，紫红色大白菜和紫色白菜都含有矢车菊-3-p-香豆酰-丙二酰-葡萄糖苷-5-葡萄糖苷、矢车菊-3-阿魏酰-丙二酰-槐糖苷-5-葡萄糖苷和矢车菊-3-芥子酰-阿魏酰-槐糖苷-5-丙二酰-葡萄糖苷，分别占紫红色大白菜和紫色白菜花青苷总量的56.04%和46.38%。同时，紫红色大白菜还可以检测到2种特有的矢车菊素苷和1种矮牵牛素苷[6]。紫色小白菜叶片花青苷含量为0.83 mg/g，包含13种不同的花青苷，除检测到极微量的飞燕草-3-葡萄糖苷外，其余12种花青苷均为不同形式糖苷的矢车菊素，其中，矢车菊素-3-双丙二酰基槐糖苷-5-对羟基苯甲酰阿拉伯糖/木糖为主要花青苷，占总花青苷的41.7%[17]。郭宁[18]研究表明，紫色小白菜含有17种不同酰基化取代的矢车菊素-3-双/三葡萄糖苷-5-葡萄糖苷。由此可见，紫色大白菜具有丰富的花青苷营养成分。

3 展望

育种者关注选育出优良的商品品质、风味品质和营养品质的大白菜品种，特别是一直在努力提高大白菜的营养品质。可喜的是，在传统白心品种的基础上，育成了桔红心、黄心、紫色大白菜新品种。这些品种不仅丰富了大白菜资源库，而且增添了白菜品种的新类型，为市民食用多彩的大白菜提供了更多的选择。

在现有的大白菜资源材料中，桔红心和紫色种质并不存在，是育种家利用常规杂交和种间远缘杂交等有性杂交技术创制的新种质。在白菜与芜菁杂交、回交，转育芜菁的晚抽薹性状过程中，科学家发现了桔红心材料，利用桔红心材料作为父、母本进行杂交，获得了桔红心的杂交F1。同时，在已有白菜种质材料中，虽然紫罗兰小白菜、紫菜薹和紫芜菁具有紫色性状，但是来自这3种紫色性状的大白菜都具有一定的缺陷性，即紫色大白菜的紫色性状表现不够充分，叶片部分性状表现为紫色或杂色；因此，限制了紫色白菜品种的应用。目前，科学家利用白菜与紫红色芥菜进行种间远缘杂交，将芥菜的紫红色性状转到大白菜中，最终获得了优异的紫红色大白菜新种质，如紫红色大白菜自交系B90335-5、紫色大白菜新材料15NG28及其回交紫色后代17M-245-22、17M-247-21，及韩国大白菜品种紫宝、紫裔等。

桔红心、紫色大白菜为大白菜的特色品种，主要供给大型饭店、宾馆的消费者，在市场上市民很少能够见到该类型的品种。主要原因：一方面是种子价格比普通种子贵，导致种植面积小；另一方面，对桔红心、紫色大白菜的宣传力度还不够，桔红心、紫色大白菜需求量受到一定的限制，导致该类型的商品菜销售量并不大。选育的桔红心和紫红色大白菜品种最好为早熟类型，生育期要短，株型小。相比而言，高山蔬菜和反季节蔬菜以黄心的春白菜品种为主，如小型娃娃菜和大棵的大白菜，消费群体大，需求量大。黄心品种以选育春种的黄心娃娃菜和大白菜品种为主，同时可以兼顾选育黄心的秋大白菜品种。

由于VC遇热容易分解、花青素溶于水的特性，笔者建议桔红心大白菜应以凉拌和做汤为佳，紫色大白菜应以凉拌和炒食为宜，同时与少量醋搭配为最佳选择。

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