“汪星人”的史前亲戚

文赵亮

从黄昏犬到海德尼上犬，从恐狼到灰狼，再到现在人类身边的各种“汪星人”，整个犬科动物家族走过了近4000万年的演化历程，成为与猫科动物一样的活跃在自然和人类社会中的可爱生灵。

黄昏犬生活在始新世晚期到渐新世晚期的北美，是目前已知生活年代最早的犬科动物。黄昏犬体长40厘米，身材纤细，体型和獴差不多，有一条长长的尾巴和相对短粗的四肢，嘴巴略短于现代的狗。

黄昏犬

黄昏犬复原图

从出土的化石分析，黄昏犬已经有了近似现代犬科动物的牙齿和耳朵结构。它们的嗅觉非常发达，这有助于它们及时发现小型食草动物以及像恐齿猫、鬣齿兽这样的大型猛兽，并在第一时间追击猎物或躲避危险。长长的尾巴能维持它们在快速奔跑时的身体平衡。

身为早期犬科动物的代表，黄昏犬在渐新世长达1000多万年的时间里不断繁衍，演化出若干种大小不等的犬科动物。古生物学家根据这些犬科动物的特点，把它们分为古犬亚科、恐犬亚科、犬亚科三大类。黄昏犬就属于古犬亚科，现存的犬科动物则全部来自犬亚科。

渐新世晚期，随着草原面积的扩大，黄昏犬失去了赖以栖身的树林，逐渐走向灭绝。

猫齿犬

猫齿犬体重20千克至40千克，肩高75厘米，除脖子和四肢较短外，身体其余部位的比例与灰狼相近，生活在距今1600万至900万年前的中新世时期，属于犬科恐犬亚科，拥有强大的颚部和有力的牙齿，可以咬碎动物的骨头。

猫齿犬围捕三趾马

相比其他犬科动物，猫齿犬的牙齿切割能力更强，有点类似猫科动物，这也是它们得名的原因。

猫齿犬的大小与现存的非洲野犬差不多，考虑到身为小型食肉动物的非洲野犬会集体狩猎，古生物学家猜测，同样是犬科动物而且个头并不大的猫齿犬很可能也是集体狩猎。

新鲁狼

现存的犬科动物的爪子都不能伸缩，但生活在距今2500万至1200万年前北美洲的新鲁狼却是另类，它们的爪子可以像大部分猫科动物那样伸缩。

新鲁狼体长1米，大小和狼相似，身体形态则更接近丛林狼，但头部较短，尾巴较粗。相比大部分的犬科动物，新鲁狼的长距离奔跑能力不强，它们靠伏击来捕获猎物，捕猎的对象主要是三趾马等中小型食草动物。

海德尼上犬

海德尼上犬肩高1.2米，体长1.5米，体重91千克至136千克，有一个巨大的脑袋和强有力的下颚，整个头骨看起来更像狮子，是目前已知的体型最大的犬科动物，生活在距今800万至530万年前的中新世晚期的北美，是恐犬亚科中最后演化出的物种。

在生物分类学上，海德尼上犬属于恐犬亚科的上犬属，同时也是整个上犬属的模式种（一个属中最早被发现的），是由美国古生物学家雷迪在1858年发现并命名的。

海德尼上犬复原图

虽然体重已经是犬科动物之最，但和同时代、同地区的其他食肉动物，例如体长3.5米、犬齿超过20厘米的巴博剑齿虎比起来，海德尼上犬就没有任何生存的优势了。为了与比自己更大、更壮的掠食动物对抗，海德尼上犬通常结成群体生活，捕猎的对象是古骆驼、远角犀等大型动物。

恐狼

现存的犬科动物严格说起来都属于犬亚科。生活在距今40万至1万年前的恐狼平均肩高1米，体长1.5米至2米，体重50千克，是最大的犬亚科动物。

与现存的近亲灰狼相比，恐狼肩膀更宽，脑袋更大，配上短粗有力的四肢和躯干，整个身体显得异常壮硕，牙齿咬合力也更胜一筹。

有了这些身体结构上的差别，恐狼在猎物的选择上自然也跟灰狼不尽相同。灰狼四肢修长，耐力较好，可以长距离追捕那些善跑的食草动物，相对较小的体型也让它们拥有更广泛的食谱，大到野牛，小到田鼠都在菜单之上。而恐狼沉重的身体和短粗的四肢让它们无法长时间追逐猎物，只能短距离偷袭那些行动迟缓以及老弱的大型猎物，无法靠小型猎物来填饱肚子，可选择的猎物种类比灰狼少了很多。

更新世末期，气候变化导致大型食草动物减少，再加上人类大举侵占草原，恐狼的生存受到了前所未有的挑战，最终灭绝。（据蝌蚪五线谱）

恐狼复原图