放牧对小叶锦鸡儿种群数量特征的影响

王立红，王 悦，王德凯，解李娜，马成仓

(天津市动植物抗性重点实验室 天津师范大学生命科学学院，天津 300387)

小叶锦鸡儿 (Caraganamicrophylla) ，豆科，落叶灌木，其嫩枝富含营养，是优质的灌木饲料植物资源，又有强大的防风固沙、保持水土的能力，具有较高的经济和生态价值[1-3]。小叶锦鸡儿主要分布于内蒙古典型草原区和荒漠草原区，是内蒙古草原最具代表性的景观植物之一。近年来，内蒙古草原上小叶锦鸡儿存在明显的增加趋势[4]，被认为是草地退化的重要标志之一[5]。因此对小叶锦鸡儿的研究引起了越来越多的人的关注。

放牧是内蒙古草原对牧草利用的主要方式，是影响植物生长发育的主要因素之一。长期以来由于不合理的放牧利用，草地退化加剧[6]，内蒙古草原群落的初级生产力持续下降，已经对生态系统的功能和稳定产生了严重的影响，生态环境问题日益突出[7]。

目前有关放牧对牧草种群数量特征影响的研究报道很多。放牧影响草原植物生物量。研究表明，随着放牧强度的增加，小嵩草(Kobresiahumilis)[8]、短花针茅(Stipabreviflora)[9]、典型高寒草甸[10]总生物量显著降低；而郑群英等[11]研究发现中度放牧能增加川西北高寒草甸牧草生物量。放牧对植物株高也有直接影响，研究表明，随着载畜率的增加，瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)[12]和伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)[13]株高降低。不同植物的密度对放牧的反应不同，如，放牧导致白三叶(Trifoliumrepens)[14]和草原主要植物[15]的密度下降，但对Mulinumspinosum密度影响不显著[16]。放牧也直接影响植物盖度。研究表明，随着放牧强度的增大,沙质草地植被[17]，紫花针茅(Stipapurpurea)[18]群落盖度呈显著降低的趋势，但鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)[19]盖度显著增加。也有研究发现放牧不影响植物盖度[20]。

目前关于小叶锦鸡儿的研究主要集中在地理分布[21]、生态学特性[22]、光合特性[23]和遗传多样性[24]等方面，放牧对小叶锦鸡儿种群数量特征的影响还尚未见报道。本研究通过调查不同放牧梯度下小叶锦鸡儿灌丛盖度、密度、高度和总生物量等数量特性指标，以期了解放牧对小叶锦鸡儿种群动态的影响，为该物种资源的有效保护和在草原生态系统中的合理利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 自然概况

供试样地位于内蒙古自治区四子王旗(41.78° N， 111.88° E，海拔 1 450 m)农业科学院荒漠草原综合实验地。该地区属于温带大陆性季风气候，年平均气温在1～6 ℃，最高温度35.7 ℃，最低温度-39 ℃，冬天寒冷漫长，夏季干旱炎热，春季多风，无霜期108 d，年平均降水量110～350 mm，蒸发量1 750～3 000 mm。

1.2 研究方法

1.2.1样地设置 放牧样地于2004年6月建成。该样地占地面积约50 hm2，采用完全随机区组设计法将试验样地划分为3个区组，每个区组4个处理[轻度放牧(LG)，中度放牧(MG)，重度放牧(HG)，禁牧(CK)]，共12个小样地，每个小样地面积约为4.4 hm2(图1)。不同处理载畜率分别为0(CK)、0.91(LG)、1.82(MG)和2.71(HG) 羊单位·(hm2·0.5 a)-1，放牧绵羊的只数在轻度、中度和重度载畜率下分别为4只、8只和12只。供试绵羊为当地成年蒙古羯羊，每年放牧期为6月初到11月底，共计6个月。放牧家畜每天06：00点被赶入小区内开始自由采食，18：00结束放牧，赶回畜圈休息。

1.2.2试验方法 2016年7月末，在每个小样地随机设置20 m×20 m样方，统计样方中小叶锦鸡儿灌丛的数量，逐一测量灌丛的长轴、短轴、株高(处在样方边线上的小叶锦鸡儿灌丛只测量其位于样方内的部分)。随后齐地刈割，放入塑封带，带回实验室烘干称重(80 ℃，72 h)。根据上述测定数据，计算小叶锦鸡儿灌丛总生物量(g)=∑灌丛平均生物量(g)； 灌丛总盖度 =∑(π×长轴长度×短轴长度/4)/400 m2×100%。

1.3 数据分析

利用SPSS 17.0软件分别对小叶锦鸡儿灌丛密度、总盖度、高度和总生物量不同处理之间进行单因素方差分析(ANOVA)，并用Tukey HSD做多重比较。

2 结果与分析

2.1 放牧对小叶锦鸡儿灌丛密度的影响

随着放牧强度的增加，小叶锦鸡儿灌丛密度呈现先增加后减少的趋势，中度放牧小叶锦鸡儿灌丛密度值最高，达到0.037 plant·m-2，但从中度放牧到重度放牧，小叶锦鸡儿灌丛的密度急剧下降，重度放牧灌丛密度值仅为0.02 plant·m-2。不同放牧强度之间小叶锦鸡儿灌丛密度差异不显著(P=0.11，图2)。

图1 试验小区和区组位置示意图Fig. 1 The experimental paddocks and blocks location

CK,禁牧；LG,轻度放牧；MG,中度放牧；HG,重度放牧；下同。

CK, control; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing; similarly for the following figures.

图2 放牧对小叶锦鸡儿灌丛密度的影响Fig. 2 Effect of grazing on the density of C. microphylla

不同小写字母表示差异显著(P<0.05);下同。

Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.2 放牧对小叶锦鸡儿灌丛总盖度的影响

小叶锦鸡儿灌丛盖度随着放牧强度的增加而急剧减少，禁牧时总盖度最大，高达0.95%，显著高于放牧时的总盖度(P<0.05)。重牧下总盖度仅为0.05%，降低了95%。与禁牧相比，轻牧和中牧下小叶锦鸡儿灌丛盖度分别降低了77%、78%(图3)。

图3 放牧对小叶锦鸡儿总盖度的影响Fig. 3 Effect of grazing on the total coverage of C. microphylla

2.3 放牧对小叶锦鸡儿灌丛高度的影响

随着放牧强度的增加，小叶锦鸡儿的高度明显降低)，禁牧时株高最大，达到22.3 cm，显著高于放牧处理的株高(P<0.05)。重牧强度下降低了80%，降至4.4 cm。与禁牧相比，轻牧和中牧下小叶锦鸡儿灌丛高度分别降低了43%和59%(图4)。

图4 放牧对小叶锦鸡儿灌丛高度的影响Fig. 4 Effect of grazing on the height of C. microphylla

2.4 放牧对小叶锦鸡儿灌丛总生物量的影响

小叶锦鸡儿灌丛总生物量随着放牧强度的增大而明显降低。禁牧处理下，小叶锦鸡儿灌丛生物量最大，达到1 g·m-2，显著大于放牧处理的总生物量(P<0.05)，分别是轻牧、中牧和重牧灌丛总生物量的2.8、2.5和10.5倍(图5)。

图5 放牧对小叶锦鸡儿灌丛总生物量的影响Fig. 5 Effect of grazing on the total biomass of C. microphylla

3 讨论与结论

放牧对种群的影响首先表现为对其数量特征的影响。Hegland等[25]研究发现，放牧降低了欧洲越橘(Vacciniummyrtillus)的种群密度。毕力格图[26]则认为中度放牧增加了短花针茅(S.breviflora)密度。本研究发现,从禁牧到中牧，随着放牧强度的增加，小叶锦鸡儿密度逐渐增加。这说明中度放牧在一定程度上有利于小叶锦鸡儿的繁殖。其主要原因是中度放牧下，草本植物盖度、高度降低[27]，改善种子萌发所需的光环境，促进小叶锦鸡儿种子萌发。另外，萌孽植物根系或根状茎存在大量碳水化合物和营养物质[28]，在地上组织受到干扰或破坏后，强大的根系将储存的营养运输到地上，供应地上部分的生长，使其迅速恢复，具有很强的超补偿能力。锦鸡儿属植物是典型的萌孽植物，不仅可以通过种子进行有性繁殖，还可以通过枝条极强的萌孽能力和再生能力进行无性繁殖。方向文等[29]和Li等[30]研究发现,柠条锦鸡儿(C.korshinskii)、中间锦鸡儿(C.intermeahia)在地上组织受到破坏后有超补偿性生长能力。因此，本研究认为小叶锦鸡儿密度的增加也可能与其极强的补偿能力有关，母株被取食后通过超补偿生长特性萌孽出更多分株，提高了种群密度。从中牧到重牧，小叶锦鸡儿密度显著降低,这是动物直接啃食的结果[31]。密度随放牧强度的变化趋势也说明低强度放牧增加小叶锦鸡儿的灌丛丛数，减少其灌丛丛幅，高强度放牧导致丛数和丛幅同时减少。综合考虑小叶锦鸡儿种群的数量特征和生产力，在荒漠草原适宜的载畜率应为中度放牧。

放牧对草本植物和灌木盖度有不同的影响。研究发现，随着放牧强度的增加，白草(Pennisetumcentrasiaticum) 和冷蒿(Artemisiafrigida)的盖度显著下降[32]，且对塞伦盖蒂树木[33]和菝契(Smilaxchina)[34]盖度没有显著的影响，却增加了Triglochinpalustris的种群盖度[35]。本研究结果发现，小叶锦鸡儿盖度随着放牧强度的增加而降低，这说明放牧强烈抑制小叶锦鸡儿的生长，降低了每个灌丛的丛幅。其直接原因是动物的啃食。另外，张新杰等[36]研究发现由于动物的踩踏增加了土壤紧实度，降低了土壤营养状况，限制了其近缘属种间锦鸡儿的幼苗补充，抑制了其生长。小叶锦鸡儿盖度的下降也可能与动物践踏影响土壤资源、抑制了小叶锦鸡儿对土壤资源(水分、养分等)的利用有关。

研究发现，羊草(Leymuschinensis)[37]、银叶老鹳草(Geraniumsylvaticum)[38]和Matteucciastruthiopteris[39]总生物量和植株高度随载畜率的增加而显著降低。本研究发现，和大多数草本植物一样，随着放牧强度增加，小叶锦鸡儿总生物量和高度均下降。这主要是由于随着放牧强度的增加，羊群对植株叶片的采食数量和强度增大，使叶面积减少，光合作用降低，进一步影响植株的生长[40]。

研究表明，放牧对短花针茅[41]、Capsellabursa[42]和冷蒿(Artemisiafrigida)[43]等牧草的高度、盖度和生物量有负面影响。本研究发现，放牧对灌木种群也有明显的负作用。因此，为了草场资源的可持续利用以及草原初级生产力稳定性的维护,在草地管理中应当合理地控制放牧强度。

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