扁桃实生后代花器官结构与开花结果习性研究*

王绪春 ，欧 欢 ，徐崇志 ，2*，张 锐 ，2，林敏娟 ，2

（1.塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；2.新疆生产建设兵团南疆特色果树生产工程实验室）

扁桃（Amygdalus Communis L.）属蔷薇科李亚科桃属扁桃亚属落叶乔木，是世界上著名干果和木本油料树种，素有“世界四大干果之首”的称号，栽培经济价值高。新疆为扁桃生态起源中心之一，也是我国扁桃最大产区，主要分布在喀什、和田地区[1]。扁桃是典型的异花授粉植物，自花授粉结实率较低[2]，甚至自花不结实，自然授粉率也低[3]。国内学者对不同扁桃品种花粉数量和花粉质量进行了测定，发现不同的砧穗组合及授粉树的配置显著影响坐果率[4-5]；并有学者发现花期易受冻害影响，引起花粉活力降低[6]。另有研究表明，扁桃对授粉树具有选择性，品种间存在杂交不亲和[7]，自交不亲和[8-9]，以及不完全花比例高[10]，授粉树配置不合理和管理粗放[11]是致扁桃坐果率低的主要原因。除此以外，扁桃低产问题一直没有得到有效的解决，并且因扁桃花期多集中在3月下旬至4月上旬[12-14]，南疆春季亦有晚霜危害[1]。为此，本研究通过对扁桃实生后代的开花物候期、花性状及坐果率进行调查和研究，旨在为扁桃丰产栽培、生物学特性的研究及优质种质材料的收集提供理论依据。

1 研究区概况

本研究在新疆阿拉尔塔里木大学扁桃种质资源圃中进行。该资源圃地处北纬 40°32′，东经 81°17′，平均海拔1 100 m，昼夜温差大，降水稀少，光照时间长。年均气温10.7℃，≥10℃积温4 113℃，无霜期220 d，年均日照时数 2 556.3 ～ 2 991.8 h[15]，年均降水量为40.1～82.5 mm，土壤为轻盐化土。

2 材料与方法

2.1 试验材料

选取塔里木大学扁桃种质资源圃多年筛选实生后代13株，树龄为12年，树势健壮，自然生长。供试扁桃实生后代依次记作S1～S13。

2.2 试验方法

2.2.1 开花物候期调查

主要物候期与观察标准参照 《扁桃种质资源描述规范和数据标准》[16]。始花期：采用观察法观察其第1朵花开放的日期；盛花期：采用观察法观察其25%～50%花开放的日期；落花期：全树5%的花正常脱落的日期。

2.2.2 花器官特征调查

随机采集30朵盛花期的扁桃花朵，记录每株扁桃实生后代花瓣的花药颜色，雌、雄蕊数，花瓣颜色、形状，以及不完全花比例；用电子数显卡尺测量花冠直径，统计各实生后代的雄蕊、雌蕊数目。花形态调查参照《扁桃种质资源描述规范和数据标准》。

在晴天分别采集扁桃各实生后代气球花30朵，充分散粉后，用1%六偏磷酸钠溶液作为悬浮剂，置于血球计数板上镜检，统计400个小方格内的花粉数量，每株重复6次，求其平均值；用红墨水染色法测定花粉生活力。计算公式为：

2.2.3 自然坐果率调查

扁桃花芽萌发前，于每株实生后代中随机选取5个枝组，统计每个枝组的花芽数量和开花数量，并在盛花期结束30 d后，对每株枝组的自然坐果数进行统计。

2.3 统计分析

数据采用Excel软件进行整理，利用DPS 7.05软件Duncan新复极差法对各实生后代的相关指标进行方差分析。

3 结果与分析

3.1 扁桃实生后代开花物候期调查

扁桃花期因品种不同而差异较大，根据《中国扁桃》[1]描述，按开花时期早晚分早花、中花、晚花3种类型。由表1可知，扁桃实生后代开花物候期集中在3月下旬至4月初，持续时间8～13 d；类型有中花期和晚花期2种，初花至盛花期，持续时间3～5 d，盛花至落花，持续时间在5～9 d之间。花期开始最早的是S5和S6，开始时间为3月26日；S1、S2、S3和S4花期开始时间最晚，为4月2日。

3.2 扁桃实生后代的花器官特征

扁桃花瓣数量多为5枚，颜色有白色、浅粉红色、粉红色、深粉色等；花药颜色有浅黄、黄、橙黄；花冠直径4～5cm，雄蕊一般20～40枚，雌蕊通常1枚，个别品种为2枚。由表2可知，各实生后代雄蕊数目、花冠直径均存在显著性差异或极显著差异；雄蕊数目变化范围为29～45枚，其中S1、S2和S4雄蕊数目最多，显著大于S3，极显著大于其他后代；S3花冠直径为47.90 mm，与S1、S2和S4无显著性差异，极显著大于其他后代；花瓣颜色表现有粉红色和白色2种，S1、S2、S3、S4和S13为粉红色，其余后代花色均为白色；花药颜色，S1、S2、S3、S4 为黄色，S13 为淡红色，其余后代均为浅黄色；S3、S6、S8、S9、S10、S11 和 S12 出现6瓣以上花比例较高，其余实生后代均为5瓣花。

3.3 扁桃实生后代花粉量、花粉生活力及自然坐果率比较

由表3可知，扁桃实生后代的单花药花粉量、花粉生活力均存在显著性差异或极显著差异；单粒花药花粉量变化为1 167～5 611粒，其中S1和S4极显著低于S13，S7、S8、S11和 S12极显著低于 S1和S4，S6显著低于 S1和 S4。花粉生活力分布在50.96%～93.17%之间，S9显著低于S1，S12显著低于S9，S13显著低于S12。不完全花比例变化范围为15%～100%，其中S11的花雌蕊退化。各实生后代自然坐果率变化范围为0.76%～10.59%，其S1和S8 显著低于 S4，S2、S9 和 S12 显著低于 S1、S8，S5、S10和S11显著低于S2、S9和S12。

表2 扁桃实生后代的花器官特征

表3 扁桃实生后代花粉量、花粉生活力及自然坐果率比较

4 讨论

4.1 花期

扁桃花期对温度十分敏感，适宜授粉温度为15～18℃，在果园气温降至-1.1℃时扁桃的子房即受冻害；温度达到-2.7℃时花瓣受冻，至-3.3℃时花蕾受害[18]。本研究结果显示，有5株扁桃实生后代花期在4月上中旬，其余的9株花期均在4月上旬结束。在南疆气候条件下，花期晚的扁桃品种能较好的预防倒春寒及沙尘暴危害；并且，扁桃花期与当年的气候、当地地势条件及种植年限也有很大的关系。在阿拉尔垦区，扁桃花期较为集中，一般在3月下旬，持续时间为8 d左右。本研究中的5株扁桃的花期与气象记载的倒春寒有较明显的时间差异，是较优良的育种材料。根据新疆气象局数据资料，近10年间，阿拉尔地区3～4月倒春寒天气不明显，仅在2008年4月17日出现过1次霜冻；但风沙天气却频繁出现，2014—2015年扬尘或浮沉天气多集中在4月10～17日，本研究供试扁桃实生后代花期均能避开沙尘暴的集中爆发期，为后期的丰产奠定了基础。

4.2 花器官特征

扁桃花量大，因花冠的直径、花瓣形状等不同，且各品种（系）的花器形状各不相同，而形成各自独特的形态特征。不同的传粉昆虫偏爱不同的花色，不同的花色吸引不同的传粉昆虫。官昭瑛[19]等研究发现，昆虫一般对黄色和紫色较为敏感，说明黄色或紫色的花更有利于昆虫传粉。刘龙昌[20]表示传粉昆虫偏爱黄色雄蕊与红色花瓣。本试验调查显示，扁桃实生后代花瓣颜色呈现粉红色和白色2种，花药颜色呈黄色、浅黄色和淡红色3种，扁桃雄蕊数目为29～45枚，与李疆[20]等的调查结果基本一致，也由此说明，黄色花蕊实生后代是较好的授粉树材料。邵金凤[21]对红花传粉生物学的调查结果显示，花冠直径越大，雌蕊长度越短，传粉昆虫的访问频率越弱。本研究中，扁桃实生后代花冠直径在34.23～47.90 mm之间，不完全花比例存在显著差异，其中：不完全花比例在10%～30%以下的实生后代占到23%，不完全花比例在30%～60%的实生后代占到46%，不完全花比例在90%以上的实生后代有S5和S11，且S11出现雄蕊退化现象。高志红[22]表示，不完全花的比率与坐果率呈负相关，与花粉活力和花粉量没有相关性。对于扁桃而言，想要揭示花部形态对其传粉和繁育的影响，还需进行进一步的研究和试验；目前，扁桃花粉和植株形态性状关联性的研究还未见相关报道。除此之外，花器官易受到外界环境的影响而发生变化，因此，在扁桃选育时还应综合其他性状进行分析。

4.3 花粉数量与花粉生活力

植物花粉数量及其生活力是开花植物生物学特性研究中的一项重要内容，果树花粉量的多少和花粉萌发率的高低直接影响其授粉、受精乃至坐果[23]。陆婷[24]调查了“双果”“纸皮”“鹰咀”“麻壳”4 个生产中推广的扁桃品种，花粉萌芽率为62.75%～74.16%。本试验结果显示，各扁桃实生后代花粉生活力为50.96%～93.17%。有关研究表明，花粉活力与昆虫访花动态具有相关性，Wang XJ[25]等调查显示，昆虫放花动态和小花开放、泌蜜和花粉活力动态的变化一致，所以花粉活力高的有助于吸引昆虫，更好的促进授粉，进而可配置成授粉树。花粉生活力的高低与扁桃花粉自身的遗传特性和外界因素刺激有关[26-28]。除此以外，不同染色方法对花粉生活力的测定结果有一定的影响[29]，为此，花粉生活力的染色程度、花粉的真实生活力还需要进一步确定和规范。

扁桃实生后代中花粉量S13最多，为5 611粒；S5、S9和S10最少，为1167粒。李鹏[6]测定发现，扁桃品种纸皮的花粉数量最多，为3 526粒，低于本试验结果37%。陆婷[24]表示树势强则花粉量多，败育率低，萌发率低。龙兴桂[30]也表示花药内花粉数量的多少除了自身的遗传特性外，还与气候、栽培、营养等外部条件有关。谢鹏[31]等在油茶选优的调查中表示，可通过控制果实性状、雄蕊数等来提高产量；对于扁桃来说，还需进一步的调查与研究。花粉量虽可作为区别品种（系）和生产上配置授粉树和种质资源性状调查时的一项分类指标，但是，扁桃花粉量的划分标准目前尚未有明确规定。

扁桃是典型的配子自交不亲和树种，对授粉树具有选择性，坐果受传粉限制，自花坐果率只有1.7%～18.5%[32]，各品种之间丰产能力差异很大[33]，并且有大小年之分[1]。据杨波[14]调查显示，6个美国扁桃品种的自然坐果率为5.31%～35.6%。本试验结果表明，扁桃自然坐果率为0.76%～10.59%，低于美国品种。扁桃坐果率低主要与品种间存在杂交不亲和[7]、树势弱、不完全花比例高[10]、授粉树配置不合理、管理粗放[11]等有关。因此，在提高扁桃坐果率上，采取人工授粉[34]、增加果园蜜蜂数量[35]、拉枝[36]等措施可有效提高产量。

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