植酸酶的研究进展及其在饲料中的应用

申芳丽

摘 要 综述了产植酸酶的菌种来源，植酸酶的适宜催化条件，以及植酸酶在饲料中的添加对动物消化代谢的影响，并阐明了影响植酸酶发挥作用的影响因素及未来植酸酶的发展方向。

关键词 植酸酶；植酸；酶活；饲料

植物中的磷大部分以植酸磷的形式存在，人和单胃动物消化道中无植酸酶，饲料中大量的植酸磷不能被利用而随粪便排入环境，既浪费了资源，又对环境造成了磷污染，而且，植酸还是一种广谱性的抗营养因子。植酸酶能分解植酸及植酸盐释放出磷，提高植酸磷的利用率，减少单胃动物粪便中有机磷的排出量，减少对环境的污染。因而，植酸酶的研究与开发具有重要的理论与实践意义。

1 植酸

1.1 植酸的性质

植酸的化学结构是由一分子肌醇与六分子磷酸结合而成，其化学名称是环己六醇六磷酸酯，分子式为C6H18O24P6，结构式为C6H6[OPO（OH）2]6，它是一种淡黄色或黄褐色的粘稠液体，易溶于水、乙醇、丙酮，几乎不溶于苯、氯仿、醚和己烷，比重1.56，分子量660.08。植酸分子带负电荷，本身毒性很小，但却有很强的螯合能力，与EDTA近似，因此具有抗营养特性。

1.2 植酸磷在植物中的分布

植酸广泛存在于各种植物中，在植物性饲料中的磷主要以植酸及其盐形式存在，因此，有机磷酸化合物被称之为植酸磷。1932年，1944年Turk等检测了玉米各器官中植酸含量后指出，在玉米的叶、茎、雄穗、穗轴均不存在植酸，未受精的果穗也不存在植酸，只有在胚珠受精两周后才开始形成，直至成熟为止。以后在大豆、芝麻、豌豆、小麦、水稻方面也有类似报道，在小麦、水稻、大麦、黑麦中多数植酸磷存在于胚和种皮表皮附近，而玉米中的植酸磷存在于胚芽中，豆类作物种子中植酸磷含量高于种皮。

2 植酸酶的来源

植酸酶存在于细菌、部分真菌如啤酒酵母、无花果曲霉、黑曲霉以及少数根霉等。植物中，特别是谷物、麦类作物种子中存在植酸酶。另外，在脊椎动物的红血球和血浆原生质中以及哺乳动物的小肠中也发现有植酸酶存在。在实际生产中微生物植酸酶是最主要的来源。目前研究最多的是真菌植酸酶，特别是各种曲霉，如米曲霉门（A.orgaze）、土曲霉（A.aerrus）、黑曲霉（A.niger）、花果曲霉（A.ricuun）等。

3 植酸酶的生物学特性

植酸酶属于磷酸单脂水解酶，是一种能降解植物性饲料中植酸及其盐类的磷酸酯酶。植酸酶能将植酸分解为肌醇和磷酸。大部分植酸酶（85%）在胃部发挥作用，小部分在小肠前端起作用，小肠后端无植酸酶活动。植酸酶只作用于植酸，饲料中只有足量的植酸，添加植酸酶才有实际价值。植酸酶的最适pH一般在2到6之间，也发现有碱性植酸酶，其最适pH在8.0。同一菌种往往有同工酶存在，同工酶最适pH就有可能不同。常见的底物抑制，竞争抑制等情况的出现，也会对酶活造成一定的损失。

4 植酸酶在饲料中的应用

由于反刍动物瘤胃内微生物能合成包括植酸酶在内的多种消化酶，所以植酸酶多数情况下在单胃动物（猪、鸡）饲料中使用。

4.1 添加植酸酶对日粮中植酸及植酸盐利用的影响

Shieh等（1969）首先用霉菌产生的植酸酶，去除豆科植物中的植酸，这种霉菌能产生细胞外的植酸降解酶。大量研究表明添加微生物源植酸酶，能明显提高日粮植酸磷的生物学利用率，即使日粮磷水平已接近营养需要推荐水平，添加植酸酶还可进一步提高仔猪对磷的表观吸收、增加脚掌切力和骨灰分。Simons等（1990）和Kornegay等（1996）报道，随着植酸酶添加水平的升高，日粮中植酸磷的利用率呈曲线反应；最大磷利用率所需酶的水平在不同试验中差异很大。添加植酸酶可以提高日粮中磷的利用率，这不仅可减少添加无机磷的费用，而且将降低作为肥料的粪尿中磷的水平，从而减少磷造成的环境污染。

4.2 日粮添加植酸酶对畜禽生产性能的影响

日粮中添加植酸酶可改善畜禽的生产性能。大多数试验结果表明，日粮中添加植酸酶，其日增重和日耗料均显著增加，饲料转化效率不变或变化不大，因而认为日粮添加酶后促进体增重的增加，主要是由于采食量增加的结果。

4.3 添加植酸酶对日粮中其它矿物质和蛋白质代谢的影响

4.3.1 谷物和油籽中植酸分布不同

玉米籽粒90%的植酸存在于胚芽中，大豆中的植酸与蛋白质结合所形成的蛋白质结合体散布在整个籽粒中，没有特定部位；而在花生、棉籽和向日葵中，这种结合体集中在类晶体或类球体中，并被蛋白体膜所包被。因此植酸分布不同，势必影响与其相结合的营养物质的利用效率。

4.3.2 植酸酶可释放出蛋白质

植酸酶可将与植酸相结合的氨基酸和蛋白质（包括消化酶和饲料蛋白质）释放出来，增加消化酶量和底物蛋白质浓度，从而提高了蛋白质和氨基酸的利用率。

5 未来植酸酶发展方向

目前商品植酸酶还存在价格昂贵、产量低、不耐高温及产品质量不稳定等缺点。基因工程技术使克服这一缺陷成为可能。1984年国际矿物与化学品研究会成立的植酸酶研究小组开始认识到，在基因结构中导入强其因子，可使基因高效表达。随后美国南方研究中心（SRRC）的一个研究小组从无花果曲霉分离出phyA和phyB及酸性磷酸酶，并研究了其酶学特性，测定了基因序列。国内报道：姚斌等（1998）从突变中筛选到产植酸酶菌株A.niger963，其酶学特性适合于饲料中添加，通过PCR克隆出该菌株植酸酶基因phyA2，测定了基因phyA2序列，与所报道得知核酸梅基因相比，DNA序列的同源性为91.8%，所编码的蛋白质的同源性为91.6%，相應的酶学性质也有所不同。他们还通过基因克隆，将改造后的基因转入毕赤酵母中得到高效表达，比原菌株A.niger963的表达量高3000倍以上，是我国第一株具有实用价值和应用前景的生产饲用植酸酶的基因工程菌菌株。黄遵锡等（2000）克隆出黑曲霉植酸酶的基因，构建出一株基因工程酵母，在30升发酵罐中酶活性可达1000u/ml发酵液，假如豆饼对释放磷进行测定，与国外进口的商品酶比较没有显著差异。

6 结论

植酸酶不仅可以解除植酸的抗营养作用，提高食物和饲料中多种矿物元素和蛋白质、氨基酸的可利用性，而且能够降低粪便排泄P造成的环境污染，是一种新型的绿色饲料添加剂。通过基因工程技术将高活性植酸基因转移到高产工业菌株的基因组中，构建高产、高活性的超级产植酸酶菌株，降低植酸酶的生产成本，植酸酶的应用必将越来越广泛。