植物PAL基因及其编码蛋白的特征与功能研究进展

郝向阳 孙雪丽 王天池 吕科良 赖钟雄 程春振

摘 要 苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）是苯丙烷类代谢途径的关键酶和限速酶。苯丙烷类代谢与植物生长发育密切相关，其产物如木质素、植保素、黄酮类物质等是植物抗逆防御反应所不可或缺的，因此PAL又常被用作衡量植物抗逆性强弱的重要指标。本文就植物PAL基因和蛋白结构特征、分布情况及其在植物生长发育与抗逆性防御中的作用等方面的研究进行了综述，以期为今后植物苯丙氨酸解氨酶的研究及应用奠定理论基础。

关键词 苯丙氨酸解氨酶；特征；生长发育；抗逆防御

中图分类号 S184； Q71 文献标识码 A

Abstract Phenylalanine ammonia lyase （PAL） catalyzes the first and committed reaction of plant growth and development indispensable phenylpropanoid pathway. The products of phenylpropanoid pathway， such as lignin， phytoalexin and flavonoids were all identified to be crucial for plant defense and resistance. Therefore， PAL activity is often used as one of the important indices for plant resistance evaluation. In the present review， we summarized the studies on the characteristics of PAL genes and the encoded proteins， and the roles in plant growth， development and resistance responses， which could provide a theoretical basis for the future researches and utilization of plant PALs.

Keywords phenylalanine ammonialyase； characteristics； growth and development； defense and resistance

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.028

苯丙烷类代谢是植物次生代谢的一条重要途径，其直接或间接产生了植物所有的含苯丙烷骨架的物質，如木质素、植保素、黄酮类物质等[1-2]。其中，由肉桂醛的氧化聚合而形成的木质素占木质部干重的1/3左右，是植物细胞壁的重要组成成分和植物的重要结构基础物质、在植物生长发育和抗逆防御反应过程中发挥着重要作用；植保素是植物重要的化学防御物质，其在植物中以黄酮类、双苯类、倍半萜类、吲哚类、香豆素类、环二酮类、生物碱类等多种类型存在，是植物维持正常生长发育和响应胁迫的重要物质；黄酮类物质是一类重要的酚类物质，在调节植物生长、丰富植物颜色、清除活性氧、提高植物抗氧化能力等方面发挥着重要作用[3]。

苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）是苯丙烷类代谢途径的第一种酶[4]，并能催化L-苯丙氨酸（L-Phe）脱氨生成反式肉桂酸，是许多次级代谢产物的直接或间接前体[5]。大量研究表明PAL活性与木质素、花青素、黄酮、类黄酮等的积累呈显著正相关，说明其在调节次级代谢产物的生成、维持植物正常生长发育及提高植物抗逆能力方面发挥着重要作用[6-9]。因此，系统而全面地了解植物PAL的功能及作用机制意义重大。

本文对植物PAL基因结构特征、PAL蛋白序列和分布特征以及它们在植物生长发育与抗逆性防御方面的作用等方面的研究进行了系统综述。

1 植物PAL基因结构特征

植物PAL基因CDS长度一般为2 100 bp，编码约含700 aa的蛋白质。植物PAL gDNA序列大多包含1个内含子和2个外显子，其中2个外显子长度相对保守，分别约为400 bp和1 700 bp。不同植物PAL内含子长度差异较大，比如，甜菜的PAL基因内含子长度达2 986 bp，而豌豆的PAL2基因内含子长度则仅为90 bp（表1）。一些裸子植物如马尾松和火炬松PAL gDNA则不含内含子。微生物的PAL基因结构与植物差异较大，有些含有多个内含子，如粘红酵母（Rhodotorula toruloides）PAL基因含有6个内含子[10]。不同植物PAL gDNA内含子的位置和两端碱基大致相同，大多插入于编码精氨酸三连密码子的第2个和第3个碱基间[11-12]。植物PAL基因启动子大多包含在苯丙烷类代谢途径相关基因的启动子中广泛存在的、决定基因木质部特异性表达的关键作用元件Box L、Box A和Box P等[11， 13]。此外，能够被一些MYB转录因子识别并结合的AC元件也广泛存在于PAL基因的启动子中，在调控木质素合成过程中发挥着重要作用[14-16]，且MYB还参与调控苯丙烷代谢途径及PAL的组织特异性表达[17-18]。

2 植物PAL蛋白特征

2.1 植物PAL蛋白序列特征

植物PAL蛋白在植物中数量差异较大，但分子量却相差不大，大多介于275～330 ku之间[19-21]。植物PAL蛋白保守性极高，不同物种间PAL的相似度甚至可高达80%[11]。以不同植物PAL蛋白序列构建进化树，可以将植物PAL大致分为双子叶植物、单子叶植物、裸子植物、蕨类植物四类（图1）。除少数特例外（如莴苣是单子叶植物但其PAL却与双子叶植物聚在一起，而白桦是双子叶植物其PAL却与蕨类植物聚为一类），聚类结果基本与植物分类结果相符[22]，暗示PAL具有用于植物进化和分类研究的潜力。

植物PAL一般都包含保守的PLN02457、phe_ am_lyase、Lyase_aromatic和PAL-HAL结构域，此外，有些植物的PAL还含有特异或非特异性HutH结构域。PAL酶活性位点存在于PAL-HAL结构域上，且大都含有GTITASGDLVPLSYIAG酶活性中心序列，其中ASG是植物PAL最典型的保守区域（图2）。ASG氨基酸三联体可以通过自身环化脱水而自动转化为MIO作为PAL的一个重要辅助因子发挥作用[11]。

2.2 植物PAL蛋白分布特征

植物PAL的含量随着细胞壁中木质素含量的积累而升高。Rubery和Nothcote[23]的研究发现在木质化组织中PAL活性较高，而在非木质化组织中则几乎检测不到PAL活性。PAL在木质素含量高的组织器官中的高活性除了与PAL参与木质素的合成有关外，还可能与PAL基因启动子有关[24]。

PAL的分布与细胞分化程度有关。在愈伤组织分化的过程中PAL活性增强，随着分化程度的加深PAL活性有所降低，在老化的愈伤组织中PAL基本失活。

PAL基因的表达具有组织器官特异性。大多数植物PAL基因在成熟的花中和根部表达量较高，茎中表达水平中等，而在成熟的叶片中几乎不表达。但一些植物中也存在不同的表达模式，如鼠尾草PAL1基因在叶中的表达量最高，而在茎和根中的表达量较低[11]。

PAL是一种胞内酶。在细胞水平上，PAL主要分布在植物微管组织细胞以及表皮下的细胞中[25]。Razzaque等[26]发现，PAL定位于高尔基体囊泡和次生壁加厚层中。研究发现草本植物PAL还具有酪氨酸解氨酶（TAL）活性，Barros等[27]通过13C同位素标记发现二穗短柄草PAL通过其TAL活性参与了近一半木质素的合成，说明PAL在木质素合成和细胞壁代谢过程中发挥着重要作用。巧合的是草本植物细胞壁中紫丁香基木质素和酯化香豆酸含量显著高于PAL不具TAL活性的双子叶植物，暗示PAL活性影响细胞壁组成[28]。在亚细胞水平上，植物PAL主要分布于细胞质、内质网以及叶绿体等中（表2）。然而，不同的PAL异构酶亚细胞定位的结果也不同，如烟草NtPAL1主要定位于细胞内膜，负责调节肉桂酸的累积；而NtPAL2则主要定位于细胞质，负责将积累的肉桂酸扩散到细胞质中[28]。

3 PAL在植物生长发育与抗逆防御反应中的作用

在双子叶植物中，PAL可以催化L-Phe非氧化脱氨形成反式肉桂酸。在单子叶植物中，PAL除了催化L-Phe脱氨外，还具有TAL活性，可催化L-酪氨酸转化成对香豆酸[27， 34-35]。众多研究表明PAL在植物生长发育和抗逆防御过程中发挥着重要作用。

3.1 PAL在植物生长发育过程中的作用

植物PAL可通过调控苯丙烷类代谢途径产生木质素。木质素是植物维管束的结构成分，可为植物提供机械支持和产生疏水环境，在水和营养物质运输过程中起重要作用[36]。

众多研究表明PAL过表达或不表达都会对植物的生长发育产生不良的影响，其对植物生长发育的影响主要与PAL参与木质素的合成有关。Shadle等[37]发现PAL的过表达除了会使木质素含量明显增加外，还会使植物表现出生长速率降低和开花延迟等症状。而PAL基因的沉默或破坏，会导致植物木质素含量下降，木质素单体发生变化，植物表现异常，例如局部荧光病变、叶片形状和纹理变化、植物发育迟缓、花粉活力下降、花的形态变化和色素沉着等。在拟南芥中，PAL1和PAL2单突变体没有明显的表型变化，而PAL1/PAL2双基因突变体植物则表现为高度不育，木质素积累显著减少和次生壁超微结构的改变[38]。莲藕PAL1基因的过表达和抑制表达会导致转基因植株PAL活性、根和结节中木质素含量和细胞壁厚度的变化，引起根和结节的结构变化[39]。刘佳等[8]的研究指出裸仁美洲南瓜不具种皮可能与其较低的PAL活性引起的木质素含量降低有关。

3.2 PAL在植物抗逆防御反应中的作用

PAL影响植物木质素、植保素、黄酮类物质等物质的合成，这些物质在植物响应生物和非生物胁迫过程中发挥着重要作用[40]。研究发现植物PAL活性受水杨酸（SA）和茉莉酸甲酯（MeJA）等诱导[41-42]。SA是植物抗逆反应中的关键物质，而MeJA则能促使细胞从初级代谢向次级代谢转变，提高植物抗逆性[43-44]。SA和MeJA等物质对PAL的诱导作用暗示它们对植物抗性的影响在一定程度上是依赖PAL实现的。

3.2.1 PAL参与植物抗病防御反应 PAL常被用作评价植物抗病能力的重要生化指标，在植物抗病防御反应中发挥着重要作用。Shadle等[37]发现过表达PAL的转基因烟草对烟草尾孢病原菌抗性显著高于非转基因对照。过表达PAL的莲藕转基因植株根瘤菌侵染速度延緩，结节数减少[39]。此外，研究发现PAL活性与香蕉枯萎病抗性[22]、苹果灰霉病抗性[45]及棉花黄萎病抗性等[46]正相关，与玉米小斑病抗性[47]、小麦赤霉病抗性[48]负相关，而与大麦对粉状霉菌的抗性相关性不大。

植物感病后PAL活性变化也因植物抗病能力和病害种类而异。大多数植物感病后PAL活性多呈“初级缓慢上升、随后急剧上升、之后急剧下降”的趋势，例如，油菜感染黑胫病、小麦感染白粉病和赤霉病、甘蔗感染黑穗病后PAL活性变化均具有以上特点。部分植物感染病原菌后PAL会呈现多个活性高峰，如于洪久等[49]发现不同抗、感品种的大豆感染腐霉菌后，均会出现PAL活性升高、次生代谢物（木质素等）含量升高及细胞坏死现象，其中PAL活性均会呈现出“升-降”趋势，但抗性品种PAL活性会出现两个峰值，且高于感病品种。此外，研究还发现植物染病后PAL活性变化还与病原菌致病性有关。如：Loschke等[50]指出致病的茄病镰刀菌（Fusarium solanig. pisi）引起的豌豆PAL活性的升高比非致病菌高50%。

3.2.2 PAL参与植物抗虫反应 当植物遭受虫害时，会刺激植物启动或加强苯丙烷类代谢，使受害部位PAL活性增强，导致木质素在细胞壁内大量累积、细胞壁增厚，进而阻止虫害蔓延，同时PAL活性的增强还可以提高植保素含量进而趋避和毒害食草性昆虫，减轻虫害。还有研究指出植株被昆虫取食后不仅诱导自身PAL基因表达水平和PAL活性增强，还能诱导邻近植株PAL活性增加，使自身和邻近植株抗性增强[51-52]。此外，昆虫取食对PAL活性的影响还与物种抗性水平有关，且植株体内的PAL活性与蚜量及受害面积呈显著负相关，与物种抗性水平呈正相关[53-54]。

3.2.3 PAL可通过调节类黄酮类物质代谢参与植物抗UV反应 PAL是植物黄酮类化合物和酚类物质合成代谢的起始酶，研究发现UV-B辐射诱导PAL活性增加，促进相关次生代谢物的合成，使植物叶表皮产生大量黄酮类化合物、酚类物质和一些酸类物质[55]。其中，黄酮类化合物在植物形成了一道理想的天然屏障可以保护植物组织并减少UV对植物的损害[55]，酚类物质则可有效地过滤UV辐射，減少UV辐射对植物的损害[56]。研究表明，较低剂量UV辐射可以提高植物PAL活性及黄酮类化合物和类黄酮含量，而长时间大剂量的UV-B辐射则会引起包括PAL在内的保护酶活性的降低甚至失活，从而影响植物正常的生长发育[57-58]。

3.2.4 PAL在植物响应机械损伤过程中起重要作用 植物遭受机械损伤后，PAL基因表达量和PAL活性升高，并能迅速合成酚类、黄酮类等次生代谢物质，参与伤口愈合反应，同时还能够起到抵抗昆虫或病菌入侵的作用[59]。Peiser等[60]的研究发现生菜切割部位PAL活性的增加、酚类物质的积累、切口褐化，而使用PAL抑制剂AIP和AOPP则可以减轻褐化，因此指出切口的褐变是由多酚氧化酶与PAL诱导产生的酚类物质反应引起的。刘盟盟等[61]的研究发现冷蒿受到机械损伤后PAL活性升高，且PAL活性与机械损伤程度正相关，同时还伴随着阿魏酸和肉桂酸等含量的增加、枝叶的硬度的升高，说明机械损伤促进了抗氧化物质酚酸的积累，为木质素和单宁的合成提供了原料从而提高了冷蒿抗机械损伤的能力。

3.2.5 PAL在植物响应重金属胁迫过程中发挥着重要作用 植物在较低浓度重金属胁迫条件下PAL活性增加，合成较多的木质素、植保素等次生代谢产物来抵御伤害，但当金属浓度过高或次级代谢产物积累到一定量后会抑制植物PAL活性[62]。不同的金属对PAL活性产生的影响不同，如丁薪源等[63]发现Cu2+对冬枣果实PAL激活作用最强，而Na+的激活作用最弱；Al3+对PAL抑制作用最强，K+的抑制作用最弱，且离子浓度越高，抑制能力越强；孙红梅等[64]的研究发现Cu2+、Fe2+、Fe3+对百合鳞茎的PAL活性有不同程度的促进作用，随着金属浓度的升高，Na+对百合鳞茎PAL活性的影响由抑制变为促进，而Mg2+则由促进变为抑制；范腾等[65]的研究指出Na+、Mg2+、Ca2+可同时对胡萝卜PAL活性有抑制作用。此外，金属浓度也会影响PAL活性，如低浓度 Hg2+（≤0.1 mmol/L）对小麦幼苗的PAL活性有短暂的促进作用，而高浓度Hg2+（≥0.2 mmol/L）则显著抑制PAL活性[62]。

3.2.6 PAL参与植物营养胁迫应答 营养状况会影响植物PAL活性以及木质素、花青素、异黄酮的含量。郭世乾等[66]的研究发现氮磷肥施用过多会抑制南果梨PAL活性、降低花青素含量，同时他们还指出施钾、铁肥，不施氮磷肥有利于PAL活性和花青素含量的提高。冷平生等[67]的研究发现PAL活性与异黄酮含量呈正相关，不同时期施用不同剂量的氮、磷肥能促进银杏萜类内脂的合成与积累。李卫东等[68]的研究则指出中量施用磷肥对红三叶PAL活性具有较好的调控效果并且有利于异黄酮的积累。

3.2.7 PAL参与植物温度胁迫应答 低温胁迫下PAL表达量和酶活呈现出相同的变化趋势[69-70]。低温不仅可以诱导PAL活性升高，提高查尔酮合成酶（CHS）活性、促进花青素大量合成，还能提高胞内抗氧化酶活性、维持AsA氧化还原状态，进而缓解低温引起的光损伤和氧化损伤[71-72]。周玉婵等[73]发现，低温胁迫能促进菠萝绿原酸、咖啡酸的合成积累，加速了果实褐变和黑心病的出现。Shang等[24]的研究发现黄瓜CsPALs基因受不同程度低温的诱导，各成员间在低温胁迫应答中存在高度的功能冗余。低温胁迫下PAL基因突变或使用抑制剂会抑制PAL活性，会导致植物体内木质素、类黄酮等次生代谢产物合成受阻，含量降低[74]。

PAL在植物响应高温胁迫过程中也发挥着重要作用。Pan等[75]的研究表明，热胁迫能够诱导PAL活性增加，再通过苯丙烷类代谢途径合成SA进而保护许多植物免受热应激损伤。

3.2.8 其他 在干旱条件下，植物PAL活性变化较大，暗示PAL在植物抵御干旱胁迫过程中发挥着作用。王改利等[76]的研究发现酸枣叶片中PAL活性在中度和重度干旱条件下均高于对照，同时还指出中度干旱可以促进黄酮类物质的积累。

很多研究指出一定程度的盐胁迫可以诱导植物PAL活性增强和类黄酮等次级代谢产物的积累[77]。郭伟等[3]的研究发现盐碱胁迫能够增加小麦PAL的活性和根系活跃吸收面积，因而增大根系活力、提高了小麦抗盐碱胁迫的能力。

此外，研究发现植物PAL基因表达和PAL活性受激素影响较大，其中乙烯的诱导效果最好，而GA诱导效果不明显甚至使酶活性降低[78]。外源乙烯不仅可以诱导PAL酶活性增加以及促进次生代谢产物的积累，而且还能显著提高PAL基因的表达，而乙烯抑制剂1-MCP则可以抑制PAL活性、而且能够延缓果实衰老[79-80]。

4 问题与展望

综上所述，PAL是一个多基因编码的蛋白家族，进化上相对保守，其表达具有组织特异性。同时，PAL作为连接初级代谢和苯丙烷类代谢、催化苯丙烷类代谢第一步反应的限速酶，对植物的正常生长发育至关重要[20]。植物PAL活性的高低与次生代谢产物如木质素、植保素、黄酮类物质等的含量密切相关，这些次生代谢产物是植物生长发育和抗逆防御过程所不可或缺的。众多研究指出PAL基因及其蛋白的表达水平受多种因素影响[81-82]，说明可以通过合理利用现有知识和技术手段调节PAL活性来维持或促进植物生长发育、提高植物抗性。本文可为理解PAL功能和今后合理利用PAL提供理论依据。

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