斑皮柠檬桉不同种源光合特性比较分析

2018-05-14唐庆兰蒋钰渝李昌荣邓紫宇项东云陈健波郭东强周维卢晨升

热带作物学报 2018年5期

唐庆兰蒋钰渝李昌荣邓紫宇项东云陈健波郭东强周维卢晨升

摘要以斑皮柠檬桉10个种源的苗木为研究材料，测定分析其光响应曲线和特定光强的光合参数。结果表明：光饱和点最大的2个种源19694和20756达到1 700 μmol.m-2.s-1，最小的是種源20883，光饱和点为1 333.33 μmol.m-2.s-1。种源19666、19691和20883光补偿点最低，低于14.0 μmol.m-2.s-1，利用弱光的能力最强；种源19664、19665和20787光补偿点超过40 μmol.m-2.s-1，对弱光的利用能力相对较差，种源19691、19694和19666光饱和点较高，光补偿点较低，对光环境的适应范围较大。光强为1 500 μmol.m-2.s-1时，10个种源的斑皮柠檬桉的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳和蒸腾速率的差异都达到显著水平；光合特征参数与种源地地理信息的相关关系均未到达显著水平；种源19694、19665和20756属于高净光合速率较高水分利用效率的类型，种源19691属于高净光合速率低水分利用效率的类型；种源19666和20883属于低净光合速率高水分利用效率的类型；相关分析表明，经度、纬度和海拔对斑皮柠檬桉的光合特征参数均未起到主导作用。通过比较分析不同种源斑皮柠檬桉的光合作用差异性，以便在造林时根据环境、地形、地貌选择合适的种源。

关键词斑皮柠檬桉；种源；光响应曲线；光合参数；水分利用效率

中图分类号 S792.39 文献标识码 A

Abstract Taking the seedlings of Corymbia citriodora ssp. variegata from ten provenances as the studied materials， the photosynthetic light response curves and photosynthetic parameters of 1 500μmol.m-2.s-1were recorded and analyzed. The results showed that the highest light saturation point （LSP） was 1 700 μmol.m-2.s-1 （for 19694 and 20756）， and the lowest LSP was 1 333.33 μmol.m-2.s-1 （for 20883）. The light compensation point （LCP） of 19666， 19691 and 20883 was under 14.0 μmol.m-2.s-1， with the highest capacity to utilize low light. LCP of 19664， 19665 and 20787 was higher than 40μmol.m-2.s-1， with weaker capacity to utilize low light. The provenance of 19691，19694 and 19666 had high LSP and low LCP， suggesting an adaptation to a wide range of light sources. The variance analysis results showed that the photosynthetic rate （Pn）， intercellular CO2 （Ci）， stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （Tr） among the ten provenances reached significant level when PAR at 1 500 μmol.m-2.s-1.The correlation of photosynthetic parameters with geographic information did not reached a significant level. The provenance 19694， 19665 and 20756 are grouped to the type of high Pn and high WUE. The provenance 19691 was classifified to the type of high Pn and low WUE. The provenance 19666 and 20883 were the type of medium to low Pn and high WUE. Correlation analysis showed that longitude， latitude and altitude did not played a dominant role in the photosynthetic characteristics of C. citriodora ssp. variegata. The comparison on the variations of photosynthesis of C. citriodora ssp. variegata seedlings of different provenances may facilitate the selection suitable provenances for plantation in landscapes of different features.

Key words Corymbia citriodora ssp. variegate；provenance；light response curves；photosynthetic parameter； water use efficiency （WUE）

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.05.008

斑皮柠檬桉（Corymbia citriodora ssp. variegata）是亚熱带阔叶树种，天然分布于澳大利亚昆士兰州南部沿海地区和新南威尔士州北部沿海地区，分布区由南部的科夫斯基港（Coffs Harbour）向北延至玛丽伯勒（Maryborough）地区。斑皮柠檬桉树体高大挺拔，枝叶繁茂，树皮光滑，具有良好的耐霜冻能力，广泛用于行道树或庭院绿化。斑皮柠檬桉的木材材性与柠檬桉相似，材质坚实、有耐性，抗腐蚀能力强，其成熟材的基本密度约为740 kg/m3[1]，有非常广泛的用途，作为锯材和圆木使用，可作为桥梁、建筑、木地板等用材，大径级更是优良的造船材[2-3]。中国从20世纪80年代开始进行斑皮柠檬桉的引种试验[4]，关于斑皮柠檬桉报道不多。华南农业大学引进斑皮柠檬桉等4个伞房属树种，并开展了遗传改良研究[5-6]，试验表明，广东德庆试验点的表现最佳，3年生最优种源的斑皮柠檬桉平均单株材积达0.0189 6 m3。关于斑皮柠檬桉光合作用的研究未见报道。

光合作用是植物的生理过程和物质积累的基础，净光合速率（Pn）是反应植物生长状况的重要指标，关于Pn的研究是植物生理研究的重点之一。影响Pn的主要因素除植物叶片内在因素外，环境因素主要有光照强度、CO2浓度、温度[7]。前人的研究表明，光照强度是3个环境因素中最重要的因素[8]。为研究Pn对光照强度的响应，建立了一系列光响应数学模型，通过这些数学模型，可以确定光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、表观量子效率（AQY）以及暗呼吸速率（Rd）等重要的光合特征指标，这些指标反映植物叶片对光照条件的要求。如光补偿点是反应植物叶片对弱光的利用情况，光补偿点越低，植物叶片利用低光强光能的能力越强[9]。本研究分析了不同种源斑皮柠檬桉的光合特征参数，为斑皮柠檬桉的科学经营和早期选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

2013年12月从澳大利亚联邦科学与工业研究组织引进斑皮柠檬桉，包括10个种源，主要产自昆士兰和新南威尔士，具体见表1。

1.2 光合测定

2016年1月播种，小苗培育至30 cm高后，将小苗移栽至直径30 cm的塑料杯内培育，2016年10月份进行光合测定。

用美国LI-COR公司生产的LI-COR6400光合作用仪进行测定，测定时间选择晴天的上午9：00～11：00时进行。分别测定净光合速率（Pn，μmol.m-2.s-1）、气孔导度（Gs，mol.m-2.s-1）、胞间二氧化碳浓度（Ci，μmol.mol-1）、蒸腾速率（Tr，mmol.m-2.s-1），并计算水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。

光响应曲线的测定：每个种源选取3株平均样木，每株选取从树枝顶部往下的第一片向阳的功能叶进行光响应曲线的测定，光强（PAR）梯度分别设定为：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、500、200、100、50、0 μmol.m-2.s-1。

种源间光合参数比较测定：每个种源选取6株样木，每株选取从树枝顶部往下的第一片向阳的功能叶进行净光合速率的测定，光强设定为1 500 μmol.m-2.s-1。

1.3 数据处理及分析

试验所得数据采用SPSS 19.0进行统计分析，并采用Excel 2007进行作图。

2 结果与分析

2.1 不同种源光响应特征

从图1可看出，10个种源的斑皮柠檬桉光响应曲线存在差异，但随光强的增加变化趋势基本相同。光强为0时，净光合速率为负值，随着光强的增加，各种源的净光合速率迅速上升，Pn几乎是直线上升。光强为800 μmol.m-2.s-1后，Pn随着光强的增加而继续上升，但曲线趋向平缓，增幅逐渐减小，达到光饱和点后，曲线基本平稳。从净光合速率与光强的回归可以看出，净光合速率与光强呈显著的二次曲线相关关系，各种源拟合曲线的R2值均在0.95以上（回归方程见图1），拟合效果较好。

由图1各种源光响应曲线和图2低于200 μmol.m-2.s-1的线性回归及其拟合结果，计算光响应特征参数（表2）。光饱和点最大的2个种源19694和20756，均达到了1 700 μmol.m-2.s-1，利用强光的能力最强；光饱和点最小的是种源20883，光饱和点为1 333.33 μmol.m-2.s-1，利用强光能力相对较弱；各种源的光饱和点依次顺序为19694=20756>19665>19664>19666>19691=20787>20396=20753>20883。

表2显示，种源19666的光补偿点最低，为5.79，其次是种源19691、20883，光补偿点位11.94、13.52 μmol.m-2.s-1；种源19694、20753和20756光补偿点在20～31 μmol.m-2.s-1之间；光补偿点相对较高的种源有19664、19665、20396和20787，光补偿点均在35～50 μmol.m-2.s-1之间。

2.2 不同种源间光合特性差异

由表3可知，10个种源的斑皮柠檬桉的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳和蒸腾速率的差异都达到显著水平。其中种源19691净光合速率最高，达26.302 7 μmol.m-2.s-1，种源19691、20756、19694间净光合速率无显著差异，但显著高于其他种源；种源19666净光合速率最低，仅为14.863 8 μmol.m-2.s-1，显著低于其他种源。种源19691、20756、19694、19665和19664的气孔导度均在0.5以上，这5个种源间无显著差异，但均显著高于其他种源；种源20787、20396、20883和20753的气孔导度在0.29～0.35之间，且各种源间无显著差异，显著高于种源19666。种源20787、2039 6和19666的胞间二氧化碳浓度无显著差异，显著小于其他种源，其他种源间无显著差异。种源19691的蒸腾速率最高，达9.637 7 mmol.m-2.s-1，种源19691和19664显著高于其他种源，而种源20883和19666仅为2.5 mmol.m-2.s-1左右，显著低于其他种源。

2.3 不同种源间水分利用效率

水分利用效率WUE（Pn/Tr）反应二氧化碳固定时，树木消耗水分的状况，WUE高，表明树木水分消耗就小。从图1可以知，种源20883和19666的水分利用效率较高，超过7.0 mol.mmol-1；其次是种源20753，为4.3 mol.mmol-1；20396、19694、19665和20756的水分利用效率在3.0～3.8 mol.mmol-1之间；WUE最小的是种源19664、19691和20787，均低于2.8 mol.mmol-1。

2.4 相关分析

为研究斑皮柠檬桉光合特性差异的原因，将各种源斑皮柠檬桉8个光合特征参数与种源地的地理信息进行相关分析。由表4可知，净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和水分利用效率与经度呈正相关关系，与纬度和海拔（水分利用效率除外）呈负相关关系，均未达到显著水平；光饱和点与经度、纬度呈负相关关系，与海拔呈正相关关系，均未达到显著水平；光补偿点与经度、海拔呈负相关关系，与纬度呈正相关关系，均未达显著水平；蒸腾速率与经度、海拔呈负相关关系，与纬度呈正相关关系，均未达到显著水平；表观量子效率与经度、纬度、海拔均呈正相关关系，未到达显著水平。

3 讨论

斑皮柠檬桉10个种源光饱和点均超过1 300 μmol.m-2.s-1，其中有8个种源均大于等于一般木本植物阳生叶片光饱和点范围（600～1 500 μmol.m-2.s-1）[10]的上限值，说明斑皮柠檬桉的阳性特征相当明显，光合潜能比较大。

光合作用是植物把光能转化成化学能的重要途径，是植物物质生长和积累的基础，在作物和林木育种中，高光效育种也是育种学家关注的研究领域之一[11-13]。植物光合能力的强弱与植物的遗传和生长环境密切相关[14]，不同的树种、同一树种不同的产地在同一环境下，其光合特性有所不同。为能更好地改良和利用不同种源的斑皮柠檬桉，了解其有机物同化物的合成能力，研究分析不同地里种源斑皮柠檬桉的光合性能是很有必要的，通过分析光合特性参数净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、光饱和点、光补偿点、表观量子效率、暗呼吸速率差异性，可从光合生理方面筛选出高光合速率、高水分利用效率的种源，为生产经营提供依据。

本研究结果表明，斑皮柠檬桉10个种源的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳濃度和蒸腾速率的差异都达到显著水平，与武冲等[15]研究麻楝22个种源的光合作用参数存在极显著差异相似，这是由于自然选择使得各种源已适应原产地生长环境而形成各自的生理特性的结果，这种适应性是可以遗传给下一代的，因此，可以从10个种源中选出高光效的斑皮柠檬桉种源。

植物光响应曲线反应植物净光合速率随光合有效辐射变化而变化的规律，通过植物光合响应曲线的拟合，计算出光合饱和点和光补偿点等参数，这些参数已成为植物速生丰产以及制定栽培措施的科学依据。

光饱和点和光补偿点是反应植物对光照条件要求最直接的因素，光补偿点较低且光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强；而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱[16]。测定的结果表明，种源19664、19665和20787的光饱和点和光补偿点都比较高，说明这3个种源利用强光的能力强，利用弱光的能力相对较弱，阳性特征非常明显，建议采用低海拔、向阳坡的丘陵地或平地种植，栽植密度不宜太大，有利于树木光合潜能的充分发挥，促进树木生长。种源19666、19691、19694和20756光饱和点较高、但光补偿相对较点低，对光环境适应的范围较大，既能适应强光的环境，又有一定的耐阴性，生产上对林地的方向性可以不作要求。种源20396、20753和20883光饱和点相对较低，对强光的利用能力相对较弱，宜选择在阴坡或半阴坡的丘陵地上种植。本研究10个种源斑皮柠檬桉的光饱和点在1 333～1 700 μmol.m-2.s-1之间，阳性特征相当明显，高于桉属的巨桉（Eucalyptus grandis）、尾叶桉（E. urophylla）、巨尾桉（E. grandis×E. urophylla）和尾巨桉（E. urophylla×E. grandis）等12个无性系[17-18]，低于尾叶桉无性系U1（E. urophylla）[19]，说明斑皮柠檬桉的光饱和点在大面积人工林种植的桉属无性系的光饱和点的范围之内，与桉属树种的阳性特征相似。

前人的研究结果表明，同一树种不同种源间光合特性的环境主导因子主要包括经度、纬度、年无霜期等[20-23]，也有研究结果提示影响种源间的光合特性的环境因子相当复杂，可能是几个或众多因子共同作用的结果[24-25]。本研究结果表明，经度、纬度和海拔对斑皮柠檬桉的光合特征参数均未起到主导作用，说明导致斑皮柠檬桉这10个种源光合特性差异的环境因子比较复杂，可能是其他因子，或是多个因素共同作用的结果。但前人对兴安落叶松和马尾松研究结果表明，树木种源间光合能力的差异是长期适应原产地环境的结果，这一适应性可以遗传给下一代[15，23-24]。因此，在引种时尽量引进高净光合速率的种源，这些种源能有效的利用光照，转化成更多的有机物，从而收获更多的木材。

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