河口湿地土壤氮矿化速率的干土效应响应

颜燕燕 林啸

摘要 [目的]研究闽江河口土壤氮矿化速率对干土的响应。[方法]选取闽江河口鳝鱼滩高潮滩秋茄[Kandelia candel （Linn.） Druce）]芦苇（Phragmites australis）、互花米草（Spartina alterniflora）和咸草（Cyperus malaccensis）4种不同植被覆被的沼泽湿地采样，以这4种不同土壤的鲜土样与风干土样为供试材料进行室内培养试验，分析pH、水含量和NH4+-N、NO-2-N、NO3--N含量，研究干土效应对土壤氮矿化作用的影响。[结果]鲜土无明显的硝化作用，氨化作用是其主要的氮矿化来源。鲜土矿化速率表现为互花米草[2.63±0.48 μg/（g·h）]>芦苇[2.39±0.05 μg/（g·h）]>咸草[2.20±0.47 μg/（g·h）]>秋茄[1.94±0.29 μg/（g·h）]。而风干土复水试验结果表明，秋茄和咸草风干土的最佳复水时间均为4 d，而互花米草和芦苇则为4～7 d。[结论]该研究可为氮循环研究提供参考。

关键词 氮；干土效应；矿化作用；湿地；闽江口

中图分类号 S153.6 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）02-0100-05

Abstract [Objective]The aim is to study the responses of soil nitrogen mineralization characteristics to dry soil effect in Min River estuary.[Method]With incubation test，responses of soil nitrogen mineralization characteristics in Min River estuary to dry soil effect were studied.The soil samples included dried soil and wet soil，which were collected from the brackish marsh of Kandelia candel （Linn.） Druce，Phragmites australis，Spartina alterniflora，and Cyperus malaccensis in Shanyutan wetland.Various soil properties were measured including the pH，moisture，and the contents of NH4+-N，NO-2-N，and NO3--N.[Result]Wet soil mineralization rate was WH [2.63±0.48 μg/（g·h）]> WL[2.39±0.05 μg/（g·h）]>WX [2.20±0.47 μg/（g·h）]> WQ[1.94±0.29 μg/（g·h）].The fresh soil nitrification was no obvious，and the ammonification was the main source of nitrogen mineralization.Dry soil effect experiments showed that 4 days was the best time of incubation for sediments covered by Kandelia candel （Linn.） Druce and Cyperus malaccensis，while 4 to 7 days for Phragmites australis and Spartina alterniflora.[Conclusion]The research can provide reference for studying nitrogen cycle.

Key words Nitrogen；Dry soil effect；Mineralization；Wetland；Min River estuary

河口濕地是河流生态系统和海洋生态系统间的生态交错带，具有复杂的生态系统服务功能[1]，其较高的初级生产力和生物活性对河口湿地营养盐组分动态变化起到重要的作用[2]。氮既是陆地生态系统生产力的主要限制因素，也是河口湿地土壤中的关键生源要素，其含量的变化显著影响湿地生态系统的生产力。此外，全球氮肥过量排放输入湿地，造成严重的河口富营养化环境问题，引起极大的关注[3]。河口湿地土壤是氮素的重要源、汇及转化器，常作为净化陆源污染物的主要方式。因此，研究湿地土壤氮素矿化作用对于了解湿地系统氮素循环与转化具有重要意义。

土壤氮矿化作用是指土壤中的有机氮在微生物作用下，将其转化为NH+4-N、NO-3-N等无机态氮形式[4]。氮矿化速率的测定常以室内分析为主，因此土壤样品必须经风干、挑根、磨土及过筛等处理。而这一处理过程常常会导致土壤理化性质的改变[5]。这种现象往往又被称为“Birch效应”或“干土效应”[6-7]。Russell[8]认为，干土效应最大的特点就是土壤有机物的分解速率升高和水解性氮含量的增加。因此，为了获取更贴近自然实际的数据，大多数研究者总是优先采用新鲜土壤样品进行研究。但要保持土壤的新鲜状态是比较困难的，所以研究者往往不得不采用风干土代替新鲜土。对于风干土矿化作用的研究及其对草原、森林及农田生态系统干湿交替的响应研究已有不少的报道，然而针对亚热带典型感潮河口不同植被覆被高潮滩湿地的风干土研究却较少。林江辉等[7]利用旱地红壤的风干土与新鲜土作为研究对象，探讨干土效应对土壤矿化作用及生物组成的影响。研究发现，红壤风干土经过复水试验后，土壤微生物的数量有多于新鲜土的趋势，且风干土的矿化率也显著高于新鲜土（P<0.05）。刘艳丽等[9]通过人为控制室内试验，研究淹水条件及慢速干燥对红壤水稻土氮矿化的影响，结果发现，干湿交替过程导致土壤氮矿化降低35%～80%。刘云凯等[10]通过研究干湿处理对中温带次生林和落叶松工林0～10 cm的表层土壤有机质矿化速率的变化规律，发现有机碳矿化受温度和湿度的综合影响，随温度升高，干湿交替造成次生林土壤碳矿化速率更高。Jin等[11]通过探讨美国德克萨斯州大草原黑土区的土壤微生物氮矿化对干湿处理的响应研究发现，净氮矿化作用受土壤类型和土壤中的垃圾成分的影响。目前，对于河口湿地土壤氮素矿化也有不少研究，潘齐坤等[12]探究九龙江口滨海湿地表层土壤中氮的形态与土壤理化性质的相关性，发现位于低潮位的土壤由于淹水频率高，不利于氮的矿化过程。在周期性潮汐的强烈影响下，沿海感潮河口湿地的生物地球化学循环过程对土壤矿化作用的干土效应的响应会更加复杂，然而目前针对河口湿地土壤氮循环过程的干土效应研究尚鲜见报道。

闽江口湿地作为中国东南沿海地区重要的潮滩湿地，是闽江入海时携带能量及物质流的必经之地。该研究在闽江河口的鳝鱼滩湿地布设采样点，研究了不同植被覆被湿地风干土复水后的矿化特性，对比新鲜土相应的矿化作用，旨在了解土壤氮素矿化特性的干土效应，明确风干土的不同加水维持时间对氮素矿化作用的影响程度和机理，以为解决氮源污染、提高氮素利用率和减少氮素损失提供理论基础，同时，对闽江口湿地生态演替机理及氮循环的深入研究等具有重要意义。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

鳝鱼滩湿地位于福建省长乐市闽江入海口（图1），地理坐标为26°00′36″～26°03′42″N，119°34′12″～119°40′40″E，是闽江河口面积最大（约3 120 hm2）的天然潮滩湿地[13]。该区地处中亚热带和南亚热带过渡区，气候暖热湿润，年均温约20 ℃，年均降水量约1 400 mm[14]。采樣点位于鳝鱼滩湿地高潮滩区域，属半咸水沼泽。湿地土壤的机械组成以粉粒为主，其含量平均值约为67%，黏粒含量（约26%）次之，砂粒含量（约7%）最低[15]。土壤全碳（TC）含量约为16.93 g/kg，全氮（TN）含量约为1.92 g/kg[16]，碳氮比（C/N）约为10[17]。区内广布土著种草本植被芦苇（Phragmites australis）、短叶茳芏（又名咸草）（Cyperus malaccensis）以及近年来的入侵物种互花米草（Spartina alterniflora）等，少量分布人工种植恢复的红树林植被秋茄[Kandelia candel （Linn.） Druce][14]。

1.2 样品采集

于2014年12月，选取闽江河口区的鳝鱼滩湿地秋茄、芦苇、互花米草和咸草4种不同植被覆被的高潮滩湿地作为采样点。在退潮时，首先将采样点的植被齐地剪去，接着使用自制采集器采集0～5 cm表层土，以Q（秋茄湿地）、L（芦苇湿地）、H（互花米草湿地）和X（咸草湿地）表示4个不同采样点的土壤。每个样点取3个平行样，在野外充分搅匀、混合，再将其均分为2份，装入自封袋中。待土样运回实验室后，一份置于0～4 ℃的冰箱内保鲜作为培养的供试土样，另一份自然风干挑去活体根系后，过2 mm筛于密闭自封袋中保存备测。供试土样的部分理化性质见表1。

1.3 试验设计与培养方法

将过2 mm筛的风干土均匀滴加蒸馏水，使各土样达到风干前的含水量，之后与鲜土样一同进行矿化试验（培养10 d）。试验包括8种土样：①秋茄风干土（DQ）；②芦苇风干土（DL）；③互花米草风干土（DH）；④咸草风干土（DX）；⑤秋茄鲜土（WQ）；⑥芦苇鲜土（WL）；⑦互花米草鲜土（WH）；⑧咸草鲜土（WX）。

1.3.1 鲜土矿化作用试验。

称取10.00 g不同植被覆被潮滩的鲜土置于100 mL离心管中，后往离心管中加入40 mL培养缓冲液[18]，25℃黑暗环境中，摇床150 r/min，培养24 h后，加入10 mL 2 mol/L KCl溶液，充分振荡，过滤，利用连续流动分析仪（SKALAR SAN++）测定提取液中可交换态无机氮（NH+4-N、NO-2-N和NO-3-N）含量。

1.3.2 干土效应试验。

称取5.00 g过2 mm筛的风干土置于100 mL的离心管中，按各自鲜土含水量加水后，管口覆盖一薄层医用脱脂棉以减少土壤水分蒸发，置于室温下培养，根据蒸发量每日定时补水一次。设置0、4、7和10 d为培养时间梯度组，每组每个梯度设3次重复，同时设空白组（不加土样）。在培养的第0、4、7和10天取样测定，继续往离心管中加入40 mL培养缓冲液，于25 ℃黑暗环境中，摇床150 r/min，培养24 h后，加入10 mL 2 mol/L KCl溶液，充分振荡，过滤，利用连续流动分析仪（SKALAR SAN++）测定浸提液中可交换态无机氮（NH+4-N、NO-2-N和NO-3-N）含量。

1.4 数据处理与分析

采用矿化速率表征土壤氮矿化作用，同时计算氨化速率和硝化速率，硝化作用与氨化作用和鲜土矿化作用试验同步进行。干土与鲜土样矿化速率、硝化速率和氨化速率分别按照培养前后的NO-x+NH+4含量差异、NO-x含量差异以及NH+4含量差异进行计算[20-21]。

采用Excel 2013和Origin 8.0软件对数据进行分析和图表制作。采用SPSS 17.0统计软件对试验数据进行单因子方差分析（ANOVA），进行不同培养时间氮矿化量和氮矿化速率的比较，用LSD多重比较法检验研究对象及处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同植被覆被土壤鲜土的无机氮含量

闽江口鳝鱼滩湿地土壤的无机氮含量见图2。因亚硝态氮（NO-2-N）含量过低，与其他无机氮含量相差2个数量级，故此处不予讨论。不同植被覆被湿地土壤的无机氮（NO-3-N+NH+4-N）总量平均值由高到低为：芦苇[（24.81±0.53）mg/kg]、咸草[（18.07±0.74）mg/kg]、互花米草[（16.75±0.33）mg/kg]、秋茄[（12.01±0.32）mg/kg]。同时，土壤NH+4-N和NO-3-N的含量也表现出相同的趋势。方差分析结果表明，NO-3-N含量表现为任意2种土壤均存在显著差异性（P<0.05）。NH+4-N为秋茄、芦苇、互花米草和咸草4种土壤中无机氮的主要存在形式，其含量占无机氮总含量的比例分别为：64.30%、77.27%、70.52%和70.47%。

2.2 不同植被覆被土壤鲜土的氮矿化速率特征

从总体上

看，土壤平均矿化速率由高到低为：互花米草、芦苇、咸草、秋茄；氨化速率和硝化速率由高到低均表现为：秋茄、芦苇、互花米草、咸草（表2）。方差分析结果表明，不同植被覆被土壤的氮矿化速率和氨化速率均无显著差异（P>0.05）。然而，硝化速率则表现略有差异，其中，秋茄土壤的硝化速率为正值，而其他3种植被土壤却为负值。表明冬季闽江口鳝鱼滩湿地不同植被覆被高潮滩的土壤主要表现为矿化作用和氨化作用，氨化作用是主要的氮矿化来源，且无明显的硝化作用，主要原因可能为：一是高潮滩的高淹水频率使土壤呈厌氧状态，导致硝化细菌的死亡或休眠，硝化作用受到抑制，而同时由于厌氧细菌分解有机质对电子受体的需要，引起硝态氮充当电子受体而被异化还原为铵（DNRA）[22]；二是土壤中的NO-3-N显著低于NH+4-N（图2），土壤反硝化作用强于硝化作用，硝化产生的NO-3-N迅速被反硝化作用所消耗。

2.3 不同植被覆被土壤干土矿化速率及复水效应

对4种不同植被型土壤的风干土进行复水试验后发现，第0天所有风干土的矿化速率均低于鲜土矿化速率（图3），其下降百分比由大到小依次表现为：芦苇（44.75%）、秋茄（29.14%）、互花米草（16.31%）、咸草（15.51%）（图3），说明风干土需通过复水才可恢复土壤的生态活性（激活效应）。秋茄和咸草风干土复水后的矿化速率均随培养天数增加呈现逐渐升高的趋势，在第4天的矿化速率分别为2.13和2.28 μg/（g·h），与鲜土矿化速率比较，分别提高9.78%、3.64%；在第7天均显示出最大矿化速率，分别为2.28和4.78 μg/（g·h），与鲜土矿化速率比较，分别提高了17.53%和117.27%。芦苇和互花米草的土壤矿化速率也有相似的变化趋势，矿化速率均随培养天数增加呈现“下降—升高—下降”的波动趋势，且在培养的第4天和第10天二者均出现负值，然而培养第7天的土壤矿化速率达到最大值，分别为3.79和3.89 μg/（g·h），与鲜土矿化速率比较，分别提高了58.58%和47.91%。秋茄和咸草风干土的最佳复水时间均为4 d；而互花米草和芦苇复水试验的结果波动性均较大，其最佳的复水时间应为4～7 d，确定值有待进一步的研究论证。

3 讨论

3.1 不同植被型对土壤氮矿化作用的影响

土壤氮矿化作用是指有机氮在微生物作用下转化为矿质氮（NH+4+NO-3）的总过程[23]。研究表明，4种不同植被土壤的氮矿化速率均呈现正值，表明此时土壤的有机氮向无机氮转化，无机氮为净积累。但秋茄土壤的氮矿化速率较其他3种土壤偏低，但并未表现出显著差异，主要原因可能为：一是与土壤水热条件、养分条件等土壤环境有关[24]。在该试验区域内，秋茄植被由于具有促淤保滩的特性，其土壤的含水量较其他3种土壤低，这与Haramoto等[25]的结论一致。Haramoto等[25]在甘蓝田地探讨免耕和覆盖作物能否促进土壤氮矿化时发现，低水分在一定程度上限制了土壤氮矿化。二是在该试验的研究区域内，秋茄覆被土壤淹水频率相对较高，导致土壤的透气性相对较差，造成土壤中的厌氧微生物生长和反硝化活跃，一部分的无机氮会以气体形式散失，因此，由反硝化作用引起的氮损失不仅可以解释秋茄土壤无机氮含量低，也可以解释其氮矿化速率较低[26]。三是在该试验区域，秋茄覆被土壤所在滩面位置相对较低，更易受潮汐的影响，水淹时间更长，土壤中的矿质氮素更易溶解于潮水而受到损失。

另外，芦苇、互花米草和咸草3种植被型土壤鲜样的氮矿化速率从高到低依次为互花米草土壤、芦苇土壤、咸草土壤，三者也并未表现出显著差异。不同植被类型对于土壤氮矿化有着显著的影响，如Knoepp等[27]在阿巴拉契亚南部对不同植被和海拔高度的氮矿化速率长达6年的研究结果表明，植被类型是氮矿化速率的主要控制因素，因为植被类型可以通过调节氮的转化速率，从而控制土壤的特性。另一方面，凋落物也可能是导致不同植被类型土壤氮矿化速率的影响因素，因为凋落物分解输入土壤后可促进土壤有机质含量增加，从而促进土壤氮矿化速率升高[28]。刘白贵[29]对该研究区域3种大型挺水植物凋落物的研究指出，3种植被凋落物分解速率从大到小依次为咸草、互花米草、芦苇，这与互花米草土壤氮矿化速率高于芦苇土壤是相符合的，但与咸草土壤氮化速率低于芦苇和互花米草土壤卻是矛盾的，同时翟水晶等[30]在该试验区域对咸草、芦苇和互花米草枯落物分解过程的研究也表明，咸草的分解速率高于互花米草和芦苇，因此凋落物分解速率的差异没有直接反映在土壤氮矿化上，说明土壤氮的矿化可能更多地受土壤矿化微生物的制约。不同植被下的土壤矿化微生物活性是否显示出差异，需要进一步的研究。

3.2 不同植被覆被湿地土壤氮矿化特征的干土效应（激活效应）

试验表明，4种植被类型土壤在进行干土效应培养的当天，其土壤矿化速率均低于鲜土。秋茄和咸草土壤的矿化作用的变化率趋势一致，矿化速率随培养时间先上升后下降，且在第7天均表现出最大矿化速率，分别比新鲜土样的矿化速率提高了17.53%、117.29%。芦苇和互花米草土壤的矿化作用的变化率趋势也较一致，只在培养的第7天表现出最大矿化速率，分别比新鲜土样的矿化速率提高了58.58%、47.91%，而在其他培养天数下，矿化速率均下降。

芦苇和互花米草土壤，它们在培养的第4天矿化速率出现负值，这可能是由于土样经过风干、磨土和过筛等处理后，土壤中的微生物部分失活，把有机氮分解为无机氮的能力有限，而其自身又需要利用土壤中现有的无机氮来维持，因此需要消耗一部分土壤无机氮，所以土壤的无机氮补给有限（供给小于需求），土壤的氮矿化速率出现负值[31]。随着培养时间的增加，土壤中能够促进氮矿化的微生物活性增强，分解有机氮的能力开始提升，所以补给土壤的无机氮多于微生物自身利用的土壤无机氮（供给大于需求），因此氮矿化速率呈现正值。而后随着培养时间的进一步增加，这部分利于矿化作用的微生物活性受到抑制，土壤氮矿化速率又呈现负值。但第4天和第10天土壤矿化速率过低，其原因还有待更进一步的研究。另外，芦苇和互花米草复水试验的波动性也可能是由于土壤微生物竞争引起的。矿质氮（NH+4-N+NO-3-N）的生物固持（同化）及有机氮的矿化是土壤中同时进行的2个方向相反的过程。在芦苇和互花米草植被覆被下的土壤微生物种群可能更加复杂，因此在复水过程，各种微生物会相互竞争，负值可能是由于矿化微生物处于相对弱势，而同化作用（会吸收消耗NH+4+NO-3）的微生物相对强势。在培养后期，同化微生物已达到相对稳定水平，矿化微生物得以恢复，矿化速率成为正值。

秋茄和咸草土壤，它们在培养的前7 d氮矿化速率不断升高，尤其是咸草土壤在复水试验的第7天，其氮矿化速率与第0天和第 4天相比均具有显著差异性（P<0.05）。出现该种现象的主要原因可能为，一是秋茄和咸草土壤复水试验时，土壤经历从“湿土—干土—湿土”的干湿交替，引起土壤收缩和膨胀，破坏土壤的团聚体，并释放出闭蓄态有机物，提高了基质的有效性[32]。Mikha等[33]也发现风干土加湿后氮矿化速率增加是由于其在湿润后会释放一些新的有机物。二是风干过程会导致部分微生物死亡（即灭菌作用）[34]，从而产生微生物残骸，其体内的养分经释放便可促进土壤氮矿化作用。Schimel等[35]和Fierer等[36]也证实，干旱条件可使土壤聚集大量微生物残骸，并有利于矿化作用。三是渗透调节物质的分泌促进了矿化作用，因为微生物大部分具半透膜结构，复水过程使外环境水势变低，土壤中未死亡的微生物就必须通过渗透调节功能（分泌体内的无机溶质等）保持内环境的稳态，这些分泌物为矿化作用提供物质和能量来源[37]。

值得注意的是，复水试验的第7天之后，互花米草和芦苇风干土的矿化速率均显著下降，且在第7天出现最大值（且最接近鲜土矿化速率）。说明对于亚热带典型河口区的闽江口湿地，其互花米草和芦苇植被覆被土壤的干土效应（激活效应）最适时间为4～7 d。原因可能是，复水试验采用的是5.00 g过2 mm筛的风干土，研究区域表层（0～10 cm）土壤微生物量碳（MBC）（约250 mg/g）[38]较亚热带其他湿地（如鄱阳湖湿地[39]：约500 mg/kg；崇明东滩湿地[40]：约700 mg/kg）低，这些MBC恰好在7 d内可让绝大多数微生物利用使其激活，矿化速率达到最高。第7～10天由于土样中的养分已逐渐被消耗，因此微生物作用减弱，氮矿化速率降低。

4 结论

（1）闽江口鳝鱼滩不同植被覆被湿地土壤的氮矿化速率表现为：互花米草[2.63±0.48 μg/（g·h）]>芦苇[2.40±0.05 μg/（g·h）]>咸草[2.20±0.47 μg/（g·h）]>秋茄[1.94±0.29 μg/（g·h）]。

（2）冬季鳝鱼滩湿地不同植被覆被高潮滩的土壤主要表现为矿化作用和氨化作用，无明显的硝化作用。

（3）干土激活效应结果显示，秋茄和咸草风干土的最佳复水时间均为4 d，而互花米草和芦苇则为4～7 d。因此，选用干土复水试验也可在一定程度上反映闽江河口半咸水沼泽地土壤矿化速率。

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