铵?硝营养对水稻幼苗叶片气孔导度和水势的影响

陈晓远　詹少芸　罗其峰　胡昊程　张宇鹏

摘要 [目的]研究铵、硝营养对水稻幼苗叶片气孔导度和水势的影响。[方法]采用营养液培养的方式，研究不同铵硝配比（NH4+-N ∶NO3--N分别为 0 ∶100、50 ∶50和 100∶0）对3种水分条件（正常水分、局部根部水分胁迫和全根水分胁迫）培养的水稻幼苗叶片气孔导度和水势的影响。[结果]正常水分条件下，铵硝比为0 ∶100时对水稻幼苗叶片气孔导度和水势的促进作用最明显；铵硝比为50 ∶50则对局部水分胁迫的水稻叶片氣孔导度促进作用较明显；铵硝比为100 ∶0对提高全根水分胁迫的水稻幼苗叶片水势的影响最大。[结论]该研究为水稻水肥调控的研究奠定基础。

关键词 水稻；铵硝营养；气孔导度；叶片水势

中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）27-0143-04

Influence of Ammonium and Nitrate Nutrition on Stomatal Conductance and Water Potential of Rice Seedling Leaf

CHEN Xiaoyuan，ZHAN Shaoyun，LUO Qifeng et al

（College of Yingdong Agricultural Science and Engineering，Shaoguan University，Shaoguan， Guangdong 512005）

Abstract

[Objective] To study influence of ammonium and nitrate nutrition on rice seedling leaf stomatal conductance and water potential. [Method]

By using a nutrition experiment，the influence of different ratio ammonium and nitrate nutrition （NH4+-N ∶NO3--N 100 ∶0，50 ∶50 and 0 ∶100 respectively） on stomatal conductance and water potential of rice seedling leaf were studied，in which rice seedling leaf was in the condition of three kinds of water （normal water，partial water stress，total water stress）.[Result]Under the condition of normal water， influence of nitrate ammonium ratio of 100 ∶0 on stomatal conductance and water potential of rice seedling leaf was the most obvious；influence of 50 ∶50 ratio of nitrate ammonium on stomatal conductance of rice leaf was more evident；nitrate ammonium ratio of 0 ∶100 had a great influence on water potential of rice seedling leaf under the condition of total water stress.[Conclusion] The study lay a foundation for the research of water and fertilizer regulation of rice.

Key words Rice；Ammonium and nitrate nutrition；Stomatal conductance；Leaf water potential

基金项目 广东省教育厅科研项目（2015KTSCX128）；广东省自然科学基金项目（2014A030307013）。

作者简介 陈晓远（1968—），男，内蒙古丰镇人，教授，博士，从事作物水分关系研究；詹少芸（1995-），女，广东汕头人，本科生，专业：园艺。陈晓远和詹少芸为共同第一作者。

收稿日期 2018-05-08； 修回日期 2018-06-04

我国总淡水资源虽然较丰富，但人均拥有量较少。韶关石灰岩地区因其特殊的地质地貌特征，水分利用效率较低。提高水资源利用效率已成为韶关石灰岩地区乃至全省实现粮食增产、农业增效和农民增收迫切需要解决的问题。水稻是韶关的主栽作物，也是耗水最多的作物，但韶关晚稻经常受到季节性干旱的影响。因此，实行节水栽培，提高植株的水分利用效率和对适度水分亏缺的适应性是韶关水稻生产的重要方向，也是优化配置农业水资源的重要内容和实现农业现代化的必由之路[1-2] 。

土壤干旱或供水不足时，植物根部感受到干旱信号，产生ABA ，在ABA的调节下，植物地上部分叶片气孔关闭、水势下降，蒸腾作用下降，生长减慢。氮素形态（NH4+-N和NO3--N）是调控植物生长和水分关系的重要因素，不同铵、硝营养对水稻叶片水势和气孔导度的影响可能不同[3] 。因此，在水分亏缺条件下，可以通过氮素形态的合理配比，调节水势和气孔导度的变化，改善植物水分吸收功能，促进植物正常生长。笔者研究水分胁迫下，3种氮素形态配比对水稻水势和气孔导度的影响，通过水稻的水势和气孔导度变化信号机制对植物根冠生长和功能进行敏感性控制，旨在为水稻水肥调控的研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料 供试水稻品种为韶关市当地农户主栽培品种丰优1号。

1.2 试验设计 采用陈晓远等[3]的方法，并对其方法进行优化。挑选新鲜、颗粒饱满的优质水稻种子，用无菌水清洗去除杂质，再用70%乙醇浸泡种子约15 min杀菌消毒，再次用无菌水洗净，置于0.02 mmol/L硫酸钙（CaSO4）溶液中，于常温下浸种24 h。将浸泡后的种子包裹在纱布中，于32 ℃下催芽，直至芽长1 cm左右再准备播种。育苗初期采用复合基质（珍珠岩 ∶草炭 ∶蛭石=1 ∶2 ∶1）培养，待苗长约15 cm 时，挑选长势一致、优良的幼苗于沙盘中，根据幼苗长势用05～2.0倍剂量NH4+-N和NO3--N质量比为50 ∶50的营养液（表1）培养，每隔1 d更换1次营养液，培养液pH控制在4.9～5.2，培育至水稻幼苗五叶一心期进行试验。

水稻幼苗生长的水分条件分3个处理，分别是正常水分条件、局部根部水分胁迫和全根水分胁迫。其中局部水分胁迫处理主要采用简易分根盘（图1），即用一大一小的塑料盘正面嵌套在一起，育苗盘底部的圆孔剪至水稻茎秆的粗度后，将育苗盘的反面固定在塑料盘之间。将水稻幼苗用海绵固定在育苗盘之间，并将水稻的根大致各分一半，一部分根固定在小塑料盘中培养，一部分根固定在大塑料盘中培养。小塑料盘装满加有PEG的营养液，大塑料盘装满不加PEG 的营养液。水分胁迫处理，即用50 g/L PEG-6000聚乙二醇（polyethylene glycol-6000，PEG6000）作为渗透调节剂，使培养液的水势约等于-50 kPa，模拟水稻幼苗水分亏欠的生长环境。

铵、硝营养配比分为3个处理，NH4+-N和NO3--N配比分别为0 ∶100、50 ∶50和100 ∶0。其中， 50 ∶50是水稻正常培养的铵硝配比，作为试验的对照组。共有9个水平组合，每个水平组合重复3次。9个水平组合：大小塑料盘均供NH4+-N和NO3--N，配比为0 ∶100，非水分胁迫；大小塑料盘均供NH4+-N和NO3--N，配比为50 ∶50，非水分胁迫；大小塑料盘均供NH4+-N和NO3--N，配比为100 ∶0，非水分胁迫；大小塑料盘均供NH4+-N和NO3--N，配比为0 ∶100，局部根系水分胁迫；大小塑料盘均供NH4+-N和NO3--N，配比为50 ∶50，局部根系水分胁迫；大小塑料盘均供NH4+-N和NO3--N，配比为100 ∶0，局部根系水分胁迫；大小塑料盘均供NH4+-N和NO3--N，配比为0 ∶100，水分胁迫；大小塑料盘均供NH4+-N和NO3--N，配比为50 ∶50，水分胁迫；大小塑料盘均供NH4+-N和NO3--N，配比为100 ∶0，水分胁迫。将正常培养的水稻幼苗在9个水平组合下培养3 d，测量3 d前后水稻幼苗叶片的气孔导度和水势。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 气孔导度。采用美国DECAGON公司出产的SC-1稳态气孔计测定水稻幼苗的气孔导度。SC-1稳态气孔计调试至最佳状态后，将所得的水稻幼苗用相对应的营养液培养在烧杯中，每株幼苗随机取3片叶子分别测量读数。

1.3.2 水势。采用美国DECAGON公司出产的WP4-C露点水势仪测量叶片水势。WP4-C露点水势仪调至最佳状态后，将取得的水稻幼苗用相对应的营养液培养在烧杯中，每株幼苗随机取3片叶子，将叶子剪成小片，混合覆盖住WP4-C露点水势仪密封室的塑料杯底部，将塑料杯放入密封室，等待读数稳定时记录水稻叶片水势大小。

1.4 数据分析 采用SPSS Statistic 17.0和Microsoft Excel 2016 对试验数据进行统计分析 。

2 结果与分析

2.1 铵、硝营养对水稻幼苗叶片气孔导度的影响 由图2可知，水分正常供给的水稻幼苗在铵硝比为0 ∶100和50 ∶50的营养条件下培养3 d后，叶片气孔导度无显著差异，但均与铵硝比为100 ∶0差异显著。相对于铵硝比为100 ∶0培养的水稻幼苗，铵硝比为0 ∶100和50 ∶50的水稻气孔导度均值明显较高，分别为103.73和80.13 mmol/（m2 ·s），至少比铵硝比为100 ∶0的高40 mmol/（m2 ·s）。

由图3可知，局部水分胁迫的水稻幼苗，经过3个水平铵硝比的营养液培养3 d后，气孔导度无显著差异，气孔导度均值分别为55.37、61.43和82.50 mmol/（m2 ·s）。

由图4可知，水稻幼苗在模拟水分亏缺的条件下，在铵硝比为0 ∶100和50 ∶50的营养条件下培养3 d后，叶片气孔导度差异显著。同时铵硝比为50 ∶50的水稻幼苗气孔导度均值最大，达71.13 mmol/（m2 ·s）。而铵硝比为100 ∶0的水稻幼苗气孔导度与前两者均差异不显著。

2.2 铵、硝营养对水稻幼苗叶片水势的影响 由图5可知，在正常水分条件下，水稻幼苗在铵硝比为0 ∶100和100 ∶0的营养水平下培养3 d，叶片水势差异显著。其中铵硝比为0 ∶100的水稻幼苗水势均值最大，达-3.71 MPa。而铵硝比为50 ∶50的水稻幼苗气孔导度与前两者均差异不显著，且水势均值最小，达-4.47 MPa。

3 结论

3.1 不同铵、硝营养对水稻幼苗气孔导度的影响 正常水分条件下， 铵硝比为0 ∶100的营养水平对水稻幼苗叶片气孔导度的影响最显著，气孔导度均值最大达103.73 mmol/（m2 ·s） ；模擬全根水分亏缺时，3个水平的铵、硝营养对水稻幼苗叶片的气孔导度影响差异不显著；但在模拟局部根部水分胁迫时，铵硝比为50 ∶50的水稻叶片气孔导度最大，达82.50 mmol/（m2 ·s）。

3.2 不同铵、硝营养对水稻幼苗水势的影响 正常水分条件下，铵硝比为0 ∶100的营养水平对水稻幼苗叶片水势的影响最显著，水势均值最大达-3.71 MPa；在模拟局部根部水分胁迫时，3个水平的铵、硝营养对水稻幼苗叶片水势的影响差异不大；但在模拟全根水分胁迫时，水稻幼苗叶片水势在铵硝比为100 ∶0时最大，为-3.28 MPa，略高于正常水分条件培养的叶片水势。

4 讨论

（1）作为植物吸水效率的生理指标，气孔导度和水势常用于水稻栽培水肥调控方面的研究。植物通过气孔[5]大小、形状等的变化来调节植物的蒸腾作用，减小水分蒸发；水势[6]，特别是叶片的水势，能够直接反映植物水分的亏缺程度。研究表明，水稻幼苗叶片气孔导度、水势随着土壤缺水程度的增加而减少，其中水势变化呈现出阈值反映[7]。合理的氮素形态配比可以减少水稻生产经济投入，也能使水稻生产高产、节水且环保。

（2）研究表明，相对于NO3--N，水稻在水分充足条件下更喜欢NH4+-N。近年来研究发现，在改善通气条件的前提下，水稻根系硝化作用增强，硝态氮的吸收量可达30%的吸氮总量[8] 。段英华等[9-10]研究结果表明，硝态氮能促进水稻对铵态氮的吸收 。该试验通过研究3种不同水平的铵、硝营养对3种水分条件水稻幼苗叶片水势的影响，结果发现，水稻幼苗在正常水分条件下，当铵硝比为0 ∶100时，叶片气孔导度与水势明显大于其他2个水平的铵、硝营养。

杨建昌等[11]研究发现，轻度水分胁迫时，中、高氮营养可增大水稻叶片的气孔导度；缺水较重时，中氮营养也有同样效果，但重度缺水则效果相反。谈建康等[12]研究认为，水稻在铵硝比为50 ∶50时有最高水分利用率，生物效应也较佳。该试验得出的结果也基本与上述研究结果相同，受局部水分胁迫的水稻幼苗，在3个氮素水平上所测得的水稻叶片水势差异不显著，但气孔导度在铵硝比为50 ∶50明显大于其他2个氮素水平。至于气孔导度和水势两者的不一致，其原因可能与试验测量时间有关。因为该试验取材和测量时间是在01：00左右，Comstock等[13]、Tardieu等[14]、Franks等[15]

研究表明，水稻幼苗叶片在午后蒸腾作用较强，叶片水势相对较低，为调节叶片与外界环境水分、气体交换，此时水稻叶片气孔可能会更大。何文寿等[16]、钱晓晴等[17]指出水分胁迫后，植株生长量随铵硝比的减少先升后降。说明在水稻节水栽培中，采用局部分根水分胁迫和铵硝比为50 ∶50的水平组合可能更有利于高效节水栽培。

该试验还发现，全根水分胁迫时，水稻幼苗叶片水势在铵硝比为100 ∶0时最大，甚至比正常水分条件培养的叶片水势大。其中一个原因可能与水稻本身的抗逆性有关。植物遭受水分胁迫时，可通过Ca2+和ABA等体内调节机制来抵抗水分胁迫带来的伤害，影响植物对水分的吸收，从而表现为水稻幼苗叶片在某些时候增加较大。

参考文献

[1]

郭仙.节水灌溉技术在农田水利工程中的应用[J].江西农业，2017（11）：69.

[2] 张卿文.高效节水灌溉技术在农田水利工程中的应用[J].农业科技与信息，2017（24）：97-98.

[3] 高志红，陈晓远，谢宏娟.不同形态氮素营养及水分胁迫条件下赤霉酸对水稻生理特性的影响[J].华北农学报，2012，27（6）：178-184.

[4] 陈晓远，高志红.木质部液流的碱化：一个综合的干旱胁迫响应信号[J].植物生理学通讯，2010，46（2）：185-190.

[5] 韩瑞宏，卢欣石，高桂娟，等.紫花苜蓿（Medicago sativa）对干旱胁迫的光合生理响应[J].生态学报，2007，27（12）：5229-5237.

[6] 成雪峰，张凤云，柴守玺.春小麦对不同灌水处理的气孔反应及其影响因子[J].应用生态学报，2010，21（1）：36-40.

[7] 胡继超，姜东，曹卫星，等.短期干旱对水稻叶水势、光合作用及干物質分配的影响[J].应用生态学报，2004，15（1）：63-67.

[8] KIRK G J D.Plantmediated processes to acquire nutrients：Nitrogen uptake by rice plants [J].Plant and soil，2001，232（1/2）：129-134.

[9] 段英华，张亚丽，沈其荣，等.增硝营养对不同基因型水稻苗期氮素吸收同化的影响[J] .植物营养与肥料学报，2005，11（2）：160-165.

[10] 段英华，张亚丽，沈其荣.增硝营养对不同基因型水稻苗期吸铵和生长的影响[J].土壤学报，2005，42（2）：260-265.

[11] 杨建昌，王志琴，朱庆森.不同土壤水分状况下氮素营养对水稻产量的影响及其生理机制的研究[J].中国农业科学，1996，29（4）：58-66.

[12] 谈建康，张亚丽，沈其荣，等.不同形态氮素比例对水稻苗期水分利用效率及其生物效应的影响[J].南京农业大学学报，2002，25（3）：49-52.

[13] COMSTOCK J，MENCUCCINI M.Control of stomatal conductance by leaf water potential in Hymenoclea salsola（T.&G.），a desert subshrub [J].Plant，cell and environment，1998，21（10）：1029-1038.

[14] TARDIEU F，SIMONNEAU T.Variability among species of stomatal control under fluctuating soil water status and evaporativedemand：Modeling isohydric and anisohydric behaviors[J].Journal of experimental botany，1998，49：419-432.

[15] FRANKS P J，DRAKE P L，FROEND R H.Anisohydric but isohydro-dynamic：Seasonally constant plant water potentialgradient explained by a stomatal control mechanism in corporating variable plant hydraulic conductance[J].Plant，cell and environment，2007，30（1）：19-30.

[16] 何文寿，李生秀，李辉桃.营养液pH对小麦生长及吸收铵、硝态氮的影响[J].土壤，1998，30（3）：143-146.

[17] 钱晓晴，沈其荣，徐国华.配合施用 NH4+-N 和 NO3--N 对旱作水稻生长与水分利用效率的影响[J].土壤学报，2003，40（6）：894-900.