从遗传角度审视繁育过程中的热应激

韩浩月

在本系列文章中，我们将从不同的角度审视热应激的问题。Steve McOrist兽医已经在上一篇文章从兽医角度探讨了热应激问题，本文则将从遗传的角度对热应激进行解读。那么我们应如何通过选择正确的猪种来缓解热应激呢？

中图分类号：S815 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）06-0004-03

猪的耐热性可以定义为动物通过体温调节应答来减轻热应激对其生理系统影响的能力，也可以看作是猪在热应激状态下维持其生产水平的能力。

养猪生产系统中可能会出现以下三种类型的热应激：

● 慢性热应激：热带国家等炎热气候地区；

● 短期热应激：温带地区夏季的两或三个月内；

● 急性热应激：急剧高温天气情况下产生的热应激。

动物对热应激的反应会根据热应激的持续时间和强度而变化。热应激会改变猪的一些代谢过程，这些过程会对猪的生产性能、健康和福利产生不利影响，从而降低养猪生产的盈利水平。出于多方面原因的思考，人们在未来的猪育种计划中应加入热应激性状的选育。

● 全球市场

猪育种正逐渐成为一项国际性业务，主要育种组织会针对不同的生产环境提供不同基因型的猪种。此外，超过50%的生猪在炎热气候（如南美、南亚和东亚）下饲养，我们预计未来生猪在炎热气候地区饲养数量的增长速度将高于在温带地区的养殖量增加情况。

● 提高灵敏度

越来越多的证据表明，当猪的生产和繁殖性能得到提升时，其对环境的适应性将降低。

● 热应激的遗传变异性

多项研究表明，猪群之间和猪个体间的耐热性存在遗传变异性，因此通过遗传改良来提高猪的耐热性尚存一定空间。

● 气候变化

人们预计未来几十年全球平均气温将继续上升，这将加剧热带和温带地区的热应激相关问题。

1 育种目标的耐热性

就总体的育种策略而言，在多样化的环境中选择猪的最常见方法是采用标准的育种目标和准则。使用这个方法后，最佳策略将强烈依赖于目的性状的基因型与环境（G×E）相互作用的水平。

如果G×E的相互作用处于低至中等水平，那么选择能够在不同生产环境中表现良好的强壮动物可能是最佳的选择，因为这种方法能从大群体中选择出数量有限的个体。另一方面，如果G×E的相互作用强烈，育种值的层次很可能会被修改，因此在某个环境中优秀的候选者在另一个环境中可能表现很糟。在这种情况下，选择适合不同生产环境的特定猪群可能是一种备选策略。然而，需要强调的是，这一策略会导致猪群数量增加和个体体型减小，这可能会影响选择强度和选择效率。

2 采用新的表型

目前有一种替代或互补的策略，即采用新的表型，如体温调节应答指标，其可以与全球指标中的标准特征相结合，同时考虑生产效率和抗热应激的能力。在我们可能感兴趣的性状中，一些是体温调节过程的指标（例如直肠温度）或与散热有关的性状（例如呼吸速率或皮肤温度）。

另外还有一些更为复杂的指标，如恢复正常直肠或皮肤温度或呼吸频率所需的时间，这些是描述恢复力的指标，也具有重要意义，但这种指标需要使用探针进行连续高通量测定。与体温调节应答直接相关的性状其遗传力仍不为人所知。法国农业科学院（National Institute for Agricultural Research，INRA）对哺乳期大白猪的研究表明，体温调节应答性状如直肠温度或呼吸频率可轻度或中度遗传，这表明选择体温调节能力更好的个体是可行的。但是在生长猪上获得的遗传力较低。尽管如此，仔猪在母猪上获得的遗传力与其日采食量、窝生长速率或饲料效率等生产性状的相关性较低。

据我们所知，在选择指数中包括体温调节性状的商业育种计划均不实用。要在常规育种计划中包含这些性状并不容易，因为估算这种性状在繁殖指数中的经济加权值很复杂。例如，将泌乳母猪呼吸频率减少10次的标准差其经济成本是多少？尽管如此，体温调节性状可作为选择的标准被纳入，以便在没有经济加权值的情况下改善预测值。

3 基因组工具

随着基因标记辅助或基因组选择技术的发展，基因组工具越来越多地应用于培育方案中。这些新工具可以鉴定与耐热性变化相关的染色体区域，为基于基因组对生产性能和耐热性状进行选择奠定基础。例如，一个简单的选择方法是使用与耐热性有关的单核苷酸多态性（Single Nucleotide Polymorphism，SNP）来选择具有高育种值的候选耐热品种。为了确保基因组育种值的准确性和降低基因分型成本以实现该方案的经济效率，实施该替代方案需要一个理想的参照群体。

对猪耐热性生理机制的功能基因组研究可能有助于鉴定出新的表型。目前在该领域开展了一项对热带适应型猪种中的克里奥尔猪种和欧洲大白猪种的回交试验。

4 育种计划

我们可以通过遗傳选择或杂交或两者兼用来解决耐热性遗传改良计划（图1）。例如，当地热带品种的耐热性可以有助于提高主流商业品系或品种的耐热性（通过杂交或插入“耐热”基因）。在这方面，跟猪有关的文章很少，但在热带国家饲养的肉牛方面，人们获得了一些成功的案例。许多本地猪种饲养于热带地区，但这些猪种中的许多品种生产性能很差。人们有必要实施育种计划来保护和改良这些本地耐热品种。

5 一个复杂的问题

在猪中，选育耐热性状是一个复杂的问题。选择在热应激下有较高生产水平的猪可通过不同的方式实现。重要的是，我们需要注意还有其他方面可能会与耐热性育种存在相互作用，如抗病性、饲料效率、纯种-杂交相互作用。我们仍应对以下领域进行研究以加深理解：

● 耐热性的遗传决定性；

● 重要经济性状的G×E相互作用水平；

● 耐热性的生理机制。

这些领域（结构和功能基因组学）在不久的将来可能会相互支持。