我国常见药用植物病毒病的危害与防控

刘舟　彭秋平 向云亚　李黎明

摘要

药用植物种植是我国中医药事业传承和快速发展的必要物质基础。近年来，随着规模化种植模式的推广，我国药用植物种植面积不断扩大，经济效益稳步提升。然而，药用植物病毒病的危害也日益凸显，严重降低了药用植物的产量和品质，对中医药临床疗效造成不利影响。本文对我国多种常见药用植物上已报道的病毒病的致病病原、典型症状、发生流行危害以及防控策略做了介绍和归纳总结。

关键词

药用植物病毒病； 典型症状； 发生流行； 防控

中图分类号：

S 435.67

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017380

Damage and control of viral diseases on common medicinal plants in China

LIU Zhou1，3， PENG Qiuping3， XIANG Yunya3，4， LI Liming2，3

（1. Fujian Provincial Key Laboratory of Genuine Regional Drug BioEngineering， Xiamen 361023， China；

2. School of Public Health，Tongji Medical College， Huazhong University of Science and Technology， Wuhan 430030， China；

3. Xiamen Medical College， Xiamen 361023， China； 4. Research Office of Traditional Chinese Medicine

Deep Processing and Health Products Development of Fujian Province， Xiamen 361023， China）

Abstract

The cultivation of medicinal plants is the material basis necessary for the inheritance and rapid development of Chinese medicine. In recent years， with the promotion of largescale cultivation mode， the planting area of medicinal plants in China continues to expand， and the economic benefits also improve steadily. However， the damage of viral diseases on medicinal plants has become increasingly prominent， seriously reduces both the yield and quality of medicinal plants， causing adverse effects on clinical efficacy of traditional Chinese medicine. This paper summarized the pathogens， typical symptoms， epidemic situation and the prevention and control strategies of viral diseases reported on common medicinal plants in China.

Key words

medicinal plant viral disease； typical symptom； epidemic situation； prevention and control

2016年國务院发布《中国的中医药》白皮书，中医药发展上升为国家战略。药用植物种植作为中医药事业传承发展的物质基础，是我国现代农业、生物医药和大健康产业的重要组成部分。近年来，受全球气候变暖，规模化、集约化种植模式的推广，种植品种固定，繁殖方式单一（多为无性繁殖）等影响，药用植物病毒病发生十分普遍。一方面，药用植物抗病毒品种少，防治措施有限，加之生产者对病毒病的了解不足，致使药用植物病毒病逐年加重，种质严重退化，产量和品质大幅下降，影响临床疗效；另一方面，药用植物种类繁多且种植区分布零散，国内对其病毒病的系统性研究较少，病害普查和防治工作亟待加强。本文就我国常用药用植物上发现并报道的病毒病发生情况、病原种类、危害特征及防控方法进行综述，以期为我国后续开展药用植物病毒病系统性调查和研究提供参考。

1 以根和根茎入药的药用植物病毒病发生情况

1.1 百合病毒病发生情况

卷丹Lilium lancifolium Thunb.、百合L.brownii var. viridulum Baker或细叶百合L.pumilum D C.为百合科Liliaceae多年生草本植物，其干燥肉质鳞叶药用价值高，具养阴润肺，清心安神等功效[1]，主产区有安徽、贵州、湖南、江苏、甘肃和浙江等[2]。我国百合病毒病流行较为严重，全国各大产区病毒病自然发生率约20%～30%，部分达70%～80%，重者可达90%[3]。每年病毒病造成百合种植业的损失高达数十亿元，成为药用百合产业的发展瓶颈[4]。

迄今为止国内外报道侵染百合的病毒多达19种，在我国危害重、发病广的病毒主要有3种，百合无症病毒Lily symptomless virus （LSV）、黄瓜花叶病毒Cucumber mosaic virus （CMV）和百合斑驳病毒Lily mottle virus （LMoV）[5]。蚜虫是上述病毒的主要传播介体。百合田间病毒复合侵染现象十分普遍[56]，且病毒含量随种植期延长而增加[7]。

LSV隶属于线形病毒科Flexiviridae麝香石竹潜隐病毒属Carlavirus，病毒颗粒呈略弯曲线状，大小为635 nm×（15～18） nm[8]，寄主范围仅限百合科植物。单独侵染一般隐症，常与其他病毒复合侵染引起花叶、畸形、坏死斑等症状[9]。对云南川百合、兰州西果园百合、湖南龙山卷丹百合和浙江丽水百合的病毒检测发现，LSV检出率分别高达50%[3]、66.7%[7]、58.3%[10]和56%[11]。

CMV为雀麦花叶病毒科Bromoviridae黄瓜花叶病毒属Cucumovirus的代表成员，病毒粒子为等轴对称的二十面体[8]，可侵染上千种单、双子叶植物。CMV在我国多个百合主产区均有检出，如云南栽培川百合、兰州地区栽培百合和湖南龙山卷丹百合的 CMV 的感染率分别高达53.3%[3]、100%[4]和75%[12]。CMV常引起百合轻花叶、斑驳、扭曲症状，轻病株能开花但花器畸形或花瓣开裂，重病株则矮化、鳞片短、不能开花[13]。

LMoV为马铃薯Y病毒科Potyviridae马铃薯Y病毒属Potyvirus成员，颗粒呈螺旋对称的弯曲线状[8]，寄主范围仅限百合科的郁金香属和百合属。沈嘉乐等发现浙江田间百合样品的LMoV檢出率达86.7%[14]。LMoV侵染后百合叶片出现斑驳条纹甚至坏死斑，后期花、叶片卷曲畸形，并常伴植株矮小、花与球茎减产等[15]。

1.2 半夏病毒病发生情况

半夏Pinellia ternata （Thunb.） Breit.属天南星科Araceae多年生草本植物，分水生和陆生两类，以块茎供药用，具燥湿化痰，降逆止呕，消痞散结等功效[1]，主产于四川、湖北、辽宁、河南、陕西、山西、安徽、江苏、浙江等地[16]。目前国内报道侵染半夏的病毒主要有3种，CMV、大豆花叶病毒Soybean mosaic virus （SMV）和芋花叶病毒Dasheen mosaic virus （DsMV）[17]。病毒病在各半夏种植地普遍发生且复合侵染较常见，已成为半夏生产的突出问题[1617]。

CMV是侵染我国半夏的主要病毒，可引起半夏花叶、皱缩和矮化等症状。SMV和DsMV均属马铃薯Y病毒科马铃薯Y病毒属成员，病毒粒子均为略弯曲、螺旋对称线形，大小约（630～800） nm×（13～19） nm[8]。SMV寄主范围较窄，主要侵染少数几种豆科植物，侵染半夏的是半夏株系（SMV Pinellia ternate isolate）[18]。DsMV主要侵染天南星科植物，以汁液和蚜虫传播，侵染半夏可引起花叶、褪绿、皱缩、明脉和植株矮化等系统症状[19]。SMV和DsMV 在血清学上易出现交叉反应而不易区分[20]，故有学者认为侵染半夏的实为SMV而非DsMV[21]。

何煜波等对浙江宁波、浙江萧山、河北、安徽、四川南充、北京、江苏丰县等7个地区栽培半夏进行酶联免疫反应（enzyme linked immunosorbent assay，ELISA）检测，发现CMV检出率分别为75%、100%、63%、30%、5%、0和30%；SMV检出率分别为35%、30%、40%、25%、0、25%和30%；复合检出率分别为25%、10%、20%、25%、0、0和5%[22]。申屠苏苏等也对浙江宁波、浙江萧山、河北、安徽、四川、北京等地栽培半夏采样检测，结果显示各地 CMV检出率分别为 71.4%、100%、61.9%、50%、16.7%和31.3%，SMV检出率分别为 14.3%、44.4%、33.3%、41.7%、16.7%和0，DsMV检出结果则与SMV相同，验证了前人的结果[20]。

1.3 浙贝母病毒病发生情况

浙贝母Fritillaria thunbergii Miq.为百合科Liliaceae多年生草本植物，其干燥鳞茎是我国传统的重要中药材，具清热化痰止咳，解毒散结消痈功效[1]，浙江、江西、湖南、江苏和安徽等省均有大面积种植[23]。对宁波和磐安浙贝母田间调查发现大面积植株表现花叶和斑驳等症状，引起减产和种质退化，严重影响浙贝母产量和质量[24]。国内报道侵染浙贝母的病毒主要有4种，分别是浙贝母花叶病毒Thunberg fritillary mosaic virus （TFMV）[25]、浙贝母 Y 病毒Fritillary virus Y （FVY）[26]、马铃薯卷叶病毒Potato leaf roll virus （PLRV）[27]和百合斑驳病毒LMoV[2728]。

浙贝母花叶病毒TFMV、浙贝母 Y 病毒FVY和百合斑驳病毒LMoV都是马铃薯Y病毒科马铃薯Y病毒属成员，均为（+）ssRNA病毒，病毒粒子同为（730～770） nm×（12～15） nm的线形[8，24]。不同的是，TFMV侵染贝母产生花叶症状，其他 2 种病毒单独侵染不表现症状，但3种病毒复合侵染产生危害[26]。PLRV隶属于黄症病毒科Luteoviridae马铃薯卷叶病毒属Polerovirus，为（+）ssRNA病毒，病毒粒体呈轴对称球状，颗粒直径25 nm[8]，主要侵染马铃薯等茄科植物，传播介体为蚜虫。通过反转录PCR（reverse transcription PCR，RTPCR）对宁波周边大田随机采集浙贝母样品进行病毒检测，结果表明40%的样品受PLRV侵染，12.5%的样品感染LMoV，未检到其他病毒[27]。

1.4 太子参病毒病发生情况

太子参Pseudostellaria heterophylla （Miq.） Pax.属石竹科Caryophyllaceae多年生草本植物，其干燥块根入药，具与人参类似的益气健脾，生津润肺等功效[1]，主产于福建、江苏、安徽和山东等省[29]。太子参病毒病在各主产区普遍发生，田间发病率和种根带毒率可达100%，平均 90%左右，是太子参生产最主要的病害[30]。已知侵染太子参的病毒主要有4种，芜菁花叶病毒Turnip mosaic virus （TuMV）、烟草花叶病毒Tobacco mosaic virus （TMV）、CMV和蚕豆萎蔫病毒Broad bean wilt virus （BBWV）[29]。

TuMV为马铃薯Y病毒科马铃薯Y病毒属成员，为（+）ssRNA病毒。病毒颗粒呈线形，大小约750 nm×（12～15） nm[8]。TuMV寄主范围广，可侵染156属的300多种植物，尤其对十字花科植物危害严重，主要通过蚜虫以非持久性方式传播。TMV是帚状病毒科Virgaviridae烟草花叶病毒属Tobamovirus成员，为（+）ssRNA病毒。病毒粒子呈螺旋对称杆状，大小约300 nm×18 nm[8]。TMV寄主范围非常广泛，主要通过汁液传播，咀嚼式口器的昆虫亦可传播。BBWV属豇豆花叶病毒亚科Comovirinae蚕豆病毒属Fabavirus成员[31]，病毒粒子呈球状，直径约30 nm[8]。BBWV可侵染豆科、茄科、藜科、十字花科的20多种植物，通过蚜虫和汁液传播。BBWV有2种血清型——蚕豆萎蔫病毒1号（BBWV 1）和蚕豆萎蔫病毒2号（BBWV 2），国内仅BBWV 2被发现并报道[32]。

TuMV、TMV、CMV和BBWV侵染太子参均引起轻重不一的花叶症状，不同的是TuMV还可引起叶片皱缩和植株矮小，CMV一般不引起叶片皱缩，而TMV引起的花叶症状较轻[33]。有报道称TuMV是江苏、山东和安徽等地危害太子参的主要病毒[34]，TMV则主要分布于山东和江苏太子参种植地，BBWV不多见且分布较局限[35]。针对福建闽东太子参病毒病的调查结果表明，花叶病发病面积占总种植面积的30%～40%，高峰期发病率普遍达到70%，个别种植区甚至高达95%～100%，血清学鉴定证实CMV为主要病原[36]。谢仁菊等报道贵州瓮安太子参病毒病危害也逐年加重，发病面积高达83.3%，病株率达20%～75%，产量损失达15%～35%，主要病原为TMV和CMV[37]。

1.5 地黄病毒病发生情况

地黄Rehmannia glutinosa Libosch.为玄参科Scrophulariaceae多年生草本植物，以块根入药，主产地有河南、辽宁、河北、山东、山西等。依炮制不同，地黄分鲜地黄、干地黄和熟地黄，三者药性和功效差异较大，鲜地黄和干地黄用于清热、凉血、生津，熟地黄则为补益药，能滋阴补血，益精填髓[1]。病毒病是地黄栽培中最严重的病害，田间感染率可达100%[38]。随病症加重可减产60%以上，有效成分降低30%～50%[39]。目前报道侵染地黄的主要病毒有TMV、地黄花叶病毒Rehmannia mosaic virus （ReMV）、油菜花叶病毒Youcai mosaic virus （YoMV）和番茄花叶病毒Tomato mosaic virus （ToMV），BBWV 2和CMV侵染也见报道[4041]。

ReMV、YoMV、ToMV与TMV同属于帚状病毒科Virgaviridae烟草花叶病毒属Tobamovirus成员，均为（+）ssRNA杆状病毒[8]。ReMV可侵染茄科、番杏科、十字花科和藜科的10种植物，YoMV可侵染十字花科和茄科的9种植物，ToMV可侵染茄科、十字花科等4科的15种植物，3种病毒都通过蚜虫和汁液传播[4244]。不同病原侵害不同地黄品种后的症状不尽相同，主要有叶片出现褪绿黄化、花叶、皱缩、畸形、坏死斑、泡状背突、叶缘卷曲或干枯，地下块根表面粗糙、不生长、不膨大等[45]。

余方平等对河南武陟地黄种植地田间调查显示病毒病平均发病率为61%，病株检出4种病毒，其中TMV、CMV及另2种未知病毒的带毒率分别为63%、31.6%、52.6%和36.3%，且多为复合侵染[46]。张振臣等对河南温县、孟县地黄调研结果显示田间发病率为30%～60%，病株100%感染TMV，6.5%为TMV与BBWV2复合侵染[47]。王德富等报道山西绛县地黄产区病毒病发生普遍，病株率最高可达95%，随机采样检测显示86.7%植株感染YoMV[41]。另有田间调查证实河北安国地黄主要由TMV侵染[48]，山东菏泽和河南焦作地黄普遍感染TMV和CMV[49]，而北京地黄则主要为CMV和 BBWV2混合侵染[40]。

1.6 三七病毒病发生情况

三七Panax notoginseng （Burk.） F.H.Chen是五加科Araliaceae多年生草本植物，其干燥根及根茎入药，具有散瘀止血，消肿定痛的功效[1]，属云南文山州道地药材，广西部分地区也有栽培。近年来三七病毒病大面积发生，多地病毒病发生率超过50%[5051]，病株株高、茎粗、叶长、叶宽均明显减少，单株鲜重平均减少近50%，三七皂苷含量下降，显著影响其产量和质量[52]。

国内侵染三七的主要病毒有：三七Y病毒Panax virus Y （PnVY）[53]、中国番茄黄化曲叶病毒Tomato yellow leaf curl China virus （TYLCCNV）及其卫星 （satellite）[54]、番茄斑萎病毒Tomato spotted wilt virus （TSWV）[55]和CMV[56]。病毒单独侵染或复合侵染三七后往往呈现多样化的症状[5758]。陈昱君等人对云南三七园取样调查，结合前人报道将三七病毒病分7个类型：①皱缩型，即从叶尖或叶缘卷曲皱缩，田間发病率最高达14.21%，致病病毒有PnVY、ToMV、TYLCCNV及其卫星DNA β和DNAB；②麻点叶斑型，即初期叶片现点状失绿，后期叶背呈麻点状突起，各地均有发生，部分区块发病率达11.42%，致病病毒为TSWV；③褪绿型，即叶脉叶肉褪绿、黄化甚至白化，田间发病率约3%，致病病毒为未鉴定的直径45 nm的球形病毒；④花叶型，即叶片现点状、块状斑驳或白绿相间条纹，田间发病率约1%，致病病毒有PnVY、TYLCCNV及其DNAB和一种未鉴定的线状病毒；⑤驴耳型，即叶片现皱缩、疱斑且叶缘上翘似驴耳状，田间时有发生，致病病毒未知；⑥丛顶型，即茎顶部生小叶柄而不分化复叶柄，致丛顶状，田间发病率约0.5%，致病病毒为TYLCCNV及其DNAB；⑦复合型，即同时出现2种及以上症状，常见于二、三年生园中，主要为PnVY、ToMV、TYLCCNV及其卫星DNA β和DNAB、CMV等病毒复合侵染[58]。

1.7 山药病毒病发生情况

山藥又称薯蓣Dioscorea opposita Thunb.，为薯蓣科Dioscoreaceae一年、多年生缠绕藤本植物，以根茎入药，药食两用，具有补脾养胃，生津益肺，补肾涩精等功效[1]，主产地遍及河南、陕西、山东、江苏、浙江、江西、福建和广西等省、自治区[59]。近年山药栽培多采用无性繁殖，病毒感染严重，如河南温县怀山药发病率可达50%[60]，保定田间病株率可达30%[61]。山药病毒病主要症状有叶片黄化、褪绿、花叶、坏死、畸形，严重时植株矮化且地下块根畸形等[62]。国内报道侵染山药的病毒主要有11种，PVY[60，63]、PLRV[60，63]、马铃薯A病毒Potato virus A （PVA）[63]、S病毒Potato virus S （PVS）[63]、X病毒Potato virus X （PVX）[63]、M病毒Potato virus M （PVM）[6364]、BBWV[64]、淮山药X花叶病毒Potexvirus yam mosaic virus （PYMV）[64]、中国淮山药坏死花叶病毒Chinese yam necrotic mosaic virus （CYNMV）[64]、淮山药温和花叶病毒Yam mild mosaic virus （YMMV）[59，64]和日本山药花叶病毒Japanese yam mosaic virus （JYMV）[6465]等。

PVX隶属甲型线状病毒科Alphaflexiviridae马铃薯X 病毒属Potexvirus，病毒粒子为螺旋对称线形，大小515 nm×13 nm[8，31]，寄主范围广。PVM和PVS同为乙型线状病毒科Betaflexiviridae香石竹潜隐花叶病毒属Carlavirus成员，病毒粒子线状，大小650 nm×12 nm[8，31]，寄主范围窄，仅侵染茄科少数植物。PVA是马铃薯Y病毒科马铃薯Y病毒属成员，病毒粒子线状，大小730 nm×11 nm[8]，寄主范围仅限茄科少数植物。曾军等报道闽西栽培山药病毒病普遍发生，不同品种染病程度亦不同，RTPCR检出PVM、PVA、PLRV、PVS、PVX和PVY 6种病毒，各病毒检出率为25%～100%，其中PVM和PVA检出率最高[63]。邹承武等调查广西种植山药病毒病时，发现某种未知杆状DNA病毒属病毒Badnavirus检出率最高，其次是YMMV，两者复合侵染发生约占1/6[59]。江西瑞昌山药主产区病毒病也较严重，全田发病率最高达50%，鉴定为JYMV侵染，另有病原待进一步明确[62]。

1.8 白术病毒病发生情况

白术Atractylodes macrocephala Koidz.为菊科Asteraceae多年生草本植物，以根茎入药，具有健脾益气，燥湿利水，止汗，安胎的功效[1]，主产于浙江、安徽、河南、河北和湖南等。近年白术病毒病害日趋严重，山西绛县和河北安国部分种植地病株率可达95%，田间伴随各种蚜虫、飞虱等刺吸式口器害虫的暴发[39]。目前国内报道侵染白术的病毒有CMV[66]、SMV[67]和BBWV2[68]。其中，CMV和BBWV2侵染白术后均可引起叶片褪绿黄化、花叶、植株矮化等症状[66，68]，而SMV侵染则主要引起白术叶片花叶、蕨叶、疱斑、皱缩，节间缩短，分枝增多等症状[67]。

1.9 柴胡病毒病发生情况

柴胡Bupleurum chinense DC.为伞形科Umbelliferae一、二年生或多年生草本植物，根为其药用部位，具疏散退热，疏肝解郁，升举阳气等功效[1]，主产于甘肃、山西、陕西等地[69]。有学者对山西稷山柴胡主产区的病毒病害进行普查，发现田间柴胡大部分表现典型花叶症状，经分子鉴定确定为CMV和BBWV2复合侵染[70]。

1.10 丹参病毒病发生情况

丹参Salvia miltiorrhiza Bunge为唇形科Labiatae多年生草本植物，其干燥根和根茎入药，具活血祛瘀，通经止痛，清心除烦，凉血消痈的功效[1]，主产地为四川、山东、河南、陕西和河北等地[71]。有调查显示丹参花叶病危害严重，部分区块发病率可达60%～80%，病株呈花叶、斑驳、卷叶、黄化、矮化、畸形等症状。染病植株根系细小，药用成分下降，产量和品质大幅降低[72]。对河北、山东丹参种植基地实地调查结果表明，丹参花叶病在田间普遍存在，主要病原为CMV，但不排除存在复合侵染[7273]。

2 以花入药的药用植物病毒病发生情况

2.1 菊花病毒病发生情况

菊花Chrysanthemum morifolium Ramat.为菊科Asteraceae多年生草本植物，其头状花序可入药，具散风清热，平肝明目，清热解毒等功效[1]。药用菊花分滁菊、亳菊、怀菊、济菊、杭菊、贡菊等多个种类，主产区有安徽、浙江、河南、山东和云南等[74]。病毒病是菊花栽培的重要病害，已报道侵染菊花的病毒和类病毒多达 20多种，复合侵染常见，可造成菊花减产10%～30%[75]，严重地块甚至减产30%～50%[76]。引起菊花病毒病的主要病毒有4种，菊花 B 病毒Chrysanthemum virus B （CVB）、番茄不孕病毒Tomato aspermy virus （TAV）、TMV和菊花矮化类病毒Chrysanthemum stunt viroid （CSVd）[77]。

CVB属乙型线性病毒科香石竹潜隐花叶病毒属，粒子为685 nm×12 nm的线状病毒，通过汁液和蚜虫以非持久性方式传播[8]。CVB侵染菊花常见症状有叶片轻微斑纹，明脉，小花现褐色坏死条纹甚至枯斑。刘辉辉等对浙江桐乡杭白菊主产区调研后发现CVB等病毒复合侵染引起的菊花不开花现象十分普遍，严重地块发病率高达85%[76]。吴红芝等对昆明田间菊花采样检测，检出CVB、TAV等6种病毒，其中CVB为优势病毒，检出率达52.6%[78]。

3.2 罗汉果病毒病发生情况

罗汉果Siraitia grosvenorii （Swingle）C. Jeffrey ex Lu et Z. Y. Zhang属葫芦科Cucurbitaceae多年生宿根藤本植物，以干燥果实入药，有清热润肺，利咽开音，滑肠通便的功效[1]，主产于广西的桂北山区，广东、江西、湖南和贵州亦有种植[98]。病毒病在罗汉果生产中危害最重，在各主产区普遍发生，平均发病率为52.8%，最高可达100%，受害植株减产25%～50%，尤其开花后更易染病，且留薯种植年限越长病害越重，严重影响其经济效益[99]。目前国内报道侵染罗汉果的病毒有小西葫芦黄花叶病毒Zucchini yellow mosaic virus （ZYMV）、WMV和番木瓜环斑病毒Papaya ring spot virus （PRSV）等，田间常见复合侵染，其中ZYMV是主要病毒[100]。

ZYMV、WMV和PRSV同属马铃薯Y病毒科马铃薯Y病毒属，病毒粒子都为750 nm×12 nm的弯曲线状[8]，三者在血清学上相关，寄主范围均较窄，主要侵染西瓜、黄瓜、西葫芦等葫芦科植物和少量豆科植物，不经种子而通过汁液和蚜虫以非持久性方式传播[101]。感染WMV的罗汉果病株常见花叶、斑驳、脉带、疱斑和蕨叶等症状[100，102]。ZYMV侵染罗汉果可引起与WMV相似的叶片花叶、褪绿、皱缩和畸形等症状，故有研究推测前人报道WMV侵染罗汉果实为ZYMV侵染[98]。而PRSV侵染罗汉果主要引起叶片皱缩伴黄色斑点[103]。针对广西罗汉果主产区的调研结果表明WMV、ZYMV和PRSV复合侵染十分普遍[104]。

3.3 牛蒡病毒病发生情况

牛蒡Arctium lappa Linn.为菊科Asteraceae二年生草本植物，药食两用，以种子入药（牛蒡子），具疏散风热，宣肺透疹，解毒利咽的功效[1]，主产地有江苏、山东、安徽、河南、山西、陕西和台湾等。因兼具较高营养价值和药用价值，近年牛蒡的规模化种植面积越来越大，病毒病也呈加重和蔓延之势。陈炜等1982年观察到北京栽培牛蒡发生矮化病，病株明显矮化，不能抽薹、开花和结籽，但病叶组织中未见病毒颗粒[105]，却发现2种具环形RNA结构的类病毒，命名为牛蒡矮化类病毒Burdock stunt viroid （BSVd）[106107]。随后，各地陆续报道牛蒡花叶病的发生，病叶呈花叶状斑块或斑驳、皱缩、明脉，植株矮化，且发病周期与长管蚜迁飞传毒为害期吻合[108110]。刘权等对表现典型褪绿、枯斑症状的牛蒡样品进行病毒dsRNA分离鉴定，证实病原为TMV[111]。吕娜在沈阳牛蒡种植地也发现花叶病，田间发病率达50%，病叶皱缩、褪绿，上有泡状突起，但ELISA和RTPCR未检出TMV、CMV、PVX和PVY，说明花叶病由其他未知病毒引起，待进一步鉴定[112]。

4 以全草入药的药用植物病毒病发生情况

4.1 薄荷病毒病发生情况

薄荷Mentha haplocalyx Briq.为唇形科Labiatae多年生草本植物，以全草入药，具疏散风热，清利头目，利咽，透疹，疏肝行气的功效[1]，主产地有江苏、江西、河北、四川和云南等地[113]。薄荷多采用无性繁殖栽培，病毒病普遍发生，种质退化现象严重。王小刚等借助电镜从江苏东台薄荷种植基地的病株上观察到大量300 nm×12 nm的杆状病毒，认定为TMV感染[113]，但未做血清学鉴定。郝小军等对新疆椒样薄荷产区呈叶片变红和花叶症状的病株进行dsRNA分离和RTPCR检测，证实病害由CMV引起[114]。赵明富等在云南田间栽培的美国薄荷上采集到叶片花叶、畸形，植株细弱、矮化的病株，电镜镜检观察到长度为740～760 nm的线状病毒粒子，经RTPCR鉴定为ZYMV[115]。岳瑾等对北京市栽培薄荷进行病毒病调查时发现田间病株率为6.7%～13.3%，早期病叶出现花叶、斑驳和轻微扭曲，后期病株明显矮化，中下部叶片呈不规则坏死终致全株枯死，怀疑病原为ZYMV[116]。

4.2 黄蜀葵病毒病发生情况

黄蜀葵Abelmoschus manihot （Linn.） Medic.为锦葵科Malvaceae多年生草本植物，其花、种子、茎、叶、根均可入药，具有清利湿热，消肿解毒的功效[1]，主产地有江苏、安徽、山东、广西等。唐美琼等在广西黄蜀葵种植园中采集到植株矮化，叶片皱缩、边缘下卷，叶脉黄化等症状的病株，经分子生物學检测鉴定为双生病毒科Geminiviridae菜豆花叶病毒属Begomovirus的一点红黄脉病毒Emilia yellow vein virus （EYVV）侵染，此外电镜镜检还观察到300 nm×20 nm的杆状病毒颗粒，表明存在其他病毒复合侵染[117]。

除了上述药用植物外，国内还有一些药用植物遭受病毒病影响，但受害程度较轻。如张玉在大宗药材当归Angelica sinensis （Oliv.） Diels主产地甘肃岷县田间也发现叶片呈现褐色斑点的当归病毒病害，借助电镜和RTPCR鉴定病原为马铃薯Y病毒属的日本金鱼藻花叶病毒Japanese homwort mosaic virus （JHMV）[118]。刘雯等对甘肃省18种药用植物病毒病进行调查，除了半夏和贝母病毒病较重外，当归、红花、掌叶大黄Rheum palmatum Linn.和马兜铃Aristolochia debilis Sieb. et Zucc.上病毒病害均较轻，ELISA和RTPCR检测证实半夏、掌叶大黄和红花携带CMV，马兜铃、土贝母和当归感染ToMV[17]，但未对病毒病发生率及产量影响作说明。吕娜对辽宁省药用植物病毒病进行了调查，发现五味子Schisandra chinensis （Tuecz.） Baill.、苍术Atractylodes chinensis （DC.） Koid Z、草本龙牙Agrimonia pilosa Ledeb var.japonica （Miq.） Nakai和锦灯笼Physali alkekengi L.等药用植物种植园也遭受病毒病危害，其中五味子发病率约7.5%，病株呈叶片褪绿、皱缩等症状，血清学检验证实为TMV感染；苍术发病率约24%，病株呈叶片花叶、黄化、顶端卷曲等症状，血清学检验证实为TMV或CMV感染；草本龙牙发病率为6.5%，病株呈叶片花叶、皱缩、植株矮化等症状，血清学检验证实为TMV感染；锦灯笼发病率在50%～100%，病株呈叶片严重皱缩、黄化等症状，血清学检验证实为TMV感染[112]。魏宁生等报道陕西杨凌种植地的白芷Angelica dahurica （Fisch. ex Hoffm） Benth.病毒病发病率可达25%～60%，病株呈叶片花叶、褪绿、皱缩、植株显著矮化等症状，生物学和血清学检验证实为烟草环斑病毒Tobacco ring spot virus （TRSV）感染[119]。

此外，还有一些药用植物病毒病危害严重，但病原仍未知。如20世纪80年代有学者报道了人参Panax ginseng C. A. Mey病毒病发生情况，病株株高仅为健株的1/5，叶片面积仅为健株的1/4～1/6，根重仅为健株的1/2，主要症状为黄矮、丛矮、卷叶等，但未鉴定病原[120122]。辽宁省短梗五加Acanthopanax sessiliflorus （Rupr. Maxim） Seem.、人参、白头翁Pulsitilla chinensis （Bge.） Regel、北沙参Glehnia littoralis F. Schmidt ex Miq.和牛蒡等药用植物也被发现病毒病十分严重，其中短梗五加发病率高达60%以上，病株表现叶片花叶、皱缩、褪绿、黄化、植株矮化、顶端卷曲等症状，极大影响药材品质和产量，小RNA深度测序检出大蒜病毒Garlic virus （GV）、PRSV、隐形病毒Stealth virus （SV）和柑橘裂皮类病毒Citrus exocortis viroid （CEVd）等，但仅CEVd得到RTPCR验证，其他病原仍待进一步确认；北沙参发病率约32%，病株呈叶片黄化、皱缩、畸形和植株矮化等症状，血清学未能检出病原；牛蒡发病率约50%，病叶呈现花叶、泡状突起、皱缩、褪绿、叶缘变黄等症状，血清学未鉴定出病原；人参病株呈叶脉黄化坏死症状，发病率未知，血清学检验疑似PVY感染，有待进一步鉴定；白头翁发病率约5.4%，病株呈花叶、皱缩等症状，随种植时间延长病害逐渐加重，但病原仍待鉴定[112]。陈小红和严吉明等分别对四川药用植物病害进行了调查，发现附子花Aconitum carmichaeli Debx.、芍药Paeonia lactiflora Pall.、板蓝根Isatis tinctoria Linn.泽泻Alisma orientale （Sam.） Juzepcz、益母草Leonurus heterophyllus Sweet、吴茱萸Evodia rutaecarpa （Juss.） Benth.、马兜铃、党参Codonopsis pilosula （Franch.） Nannf.、半夏、黄精Polygonatum sibiricum Red.和金钱草Lysimachia christinae Hance等药用植物都遭受病毒侵染，但病原均不甚清楚[123124]。

5 药用植物病毒病的防治

病毒病导致药用植物光合作用减弱，生长速率减缓，种质资源退化，产量和经济效益显著下降，严重干扰了中医药的临床疗效，对我国中医药产业的健康发展产生不利影响。药用植物种类繁多，危害病毒和病害流行特点也不尽相同，更是为病毒病防控带来一定的困难。鉴于此，及时采取综合防治措施对药用植物病毒病进行预防和治理势在必行，具体措施列举如下。

5.1 开展药用植物病毒病调查

掌握病毒病田间发生动态是防控病毒病的必要前提。一方面应定期化、常态化普查各药用植物种植区病毒病害发生的种类、时间、危害面积、严重程度、发生趋势和相关传播介体变化等情况。另一方面，重点针对种植面积大、经济效益高的药用植物或道地药材，适时开展病毒病专项调查，明确病原种类、分布情况、发生规律和发病气候条件及生态条件，研究病害预测方法，实践不同防治措施的实际成效。

5.2 开展种质资源抗病性鉴定，选育高产兼抗病品种

同品种长期种植易致种性退化，抗性降低。许多药用植物栽培历史悠久，种质资源丰富。通过人工接种等方式对不同品种抗病性进行鉴定，发掘高抗性与高产品种，杂交选育兼具高产和抗病性状的种质资源，及时提纯和复壮，是实现增产的有效举措。另一方面，转基因育种相比传统育种具有育种周期更短、目的性更强等优势，通过转基因表达病毒dsRNA，或通过TALEN或CRISPRCas9基因編辑技术敲除寄主中参与病毒侵染和复制的关键基因，也是解决提高植株病毒抗性的有效手段[124]。

5.3 利用生物技术生产脱毒种苗

许多药用植物主要通过无性繁殖栽培，易造成病毒积累。通过组织培养等生物技术手段获得脱毒种苗，可从源头有效控制病毒病发生。研究不同热处理温度和时间、不同茎尖或珠芽大小、不同病毒抑制剂的添加和超低温处理等方法及其组合对病毒脱除效果的影响，有助于指导无毒种苗的快速繁殖，实现有效增产。研究发现热处理结合茎尖脱毒法可实现较为理想的脱毒效果[5， 125129]，值得借鉴。

5.4 及时控制传播介体种群数量

因昆虫介体可传播病毒，故及时控制蚜虫等传播介体的种群数量对于病毒病预防至关重要。在虫媒盛发期及时施用农药，降低昆虫介体数量，能有效控制病毒病的发生和危害[124]。防治传播介体的可选药剂很多[130131]，可在田间实践运用。但农药使用易造成土壤污染、农药残留和病毒抗性增加等问题，应避免过量施用。此外，若农药防治效果不佳，可采用地膜覆盖、大棚栽培或防虫网隔离等方式进一步干扰或阻断虫媒传播途径。

5.5 加强田间管理，做好农业防治

干旱、栽培粗放、基肥不足、植株生长弱势、排水通风不良均利于病毒病发生。加强田间管理，精细整地，合理增施有机肥，施用抗病毒药剂，改善排水和通风，控制田间湿度等措施能促进植株健壮生长，提高抗病毒能力[132]。注意农机、器械消毒，避免通过机械损伤和人工操作传播。尽量实行轮作倒茬，先以无毒药用植物品种进行2～3年的栽培，再种植脱毒繁育的另一药用植物，或与玉米等其他高秆作物进行轮换种植甚至套种，避免连作重茬。种植地周边尽量避免种植番茄、辣椒、烟草、十字花科蔬菜和瓜类等易患病毒病的植物。此外，田间杂草可为昆虫越夏、越冬、产卵提供场所，也可能是病毒潜伏的适生寄主，故及时中耕除草，发现病株后及早拔除并烧毁，也是防止病害发生和流行的重要措施。

参考文献

[33]吴朝峰.太子参茎尖培养脱毒及增产效果的研究[D].福州：福建农林大学，2004.

[34]陆家云，曹以勤，龚浩.药用植物病害[M].北京：中国农业出版社，1995.

[35]宋荣浩，濮祖芹.太子参（Pseudostellaria heterophylla）病毒病病原鉴定[J].上海农业学报，1991（2）：8085.

[36]黄勇毅，林丛发.闽东太子参花叶病发病规律调查及防治途径研究[J].宁德师专学报（自然科学版），2004，16（1）：6568.

[37]謝仁菊，董宇忠.瓮安县太子参病毒病的发生及防治[J].植物医生，2012（3）：27.

[38]温学森，李先恩，杨世林.地黄病毒病及其亟待解决的问题[J].中草药，2001，32（7）：8890.

[39]张西梅.地黄和白术病毒病病原检测及病毒全基因组序列测定与分析[D].晋中：山西农业大学，2013.

[40]周颖，张瑞，郭颂，等.北京地区地黄花叶病病原的分子鉴定[J].植物保护学报，2010，37（5）：447452.

[41]王德富，张西梅，杨锋，等.油菜花叶病毒山西地黄分离物的全基因组序列测定与分析[J].植物病理学报，2016，46（5）：598604.

[42]侯红琴，张振臣，雷彩艳，等.地黄花叶病毒（ReMV）生物学特性研究初报[J].中国农学通报，2007，23（9）：406408.

[43]蔡丽，许泽永，陈坤荣，等.油菜花叶病毒Wh株系的鉴定[J].植物保护学报，2005，32（4）：367372.

[44]周雪平，钱秀红，刘勇，等.侵染番茄的番茄花叶病毒的研究[J].中国病毒学，1996（3）：268276.

[45]温学森，赵华英，李先恩，等.地黄病毒病在不同品种中的症状表现[J].中国中药杂志，2002，27（3）：6870.

[46]余方平，杨立.地黄花叶病的初步研究[J].植物病理学报，1994（4）：310.

[47]张振臣，张丽芳，乔奇，等.河南省地黄病毒病初步鉴定[J].植物病理学报，2004，34（5）：395399.

[48]高雅红，李明福，刘冬梅，等.地黄病毒病的检测与初步鉴定[J].北京农学院学报，2009，24（2）：3134.

[49]王敏，李明福，黄璐琦，等.栽培地黄（Rehmannia glutinosa Libosch.）普遍感染TMV和CMV [J].植物病理学报，2006，36（2）：189192.

[50]燕照玲，周涛，范在丰，等.三七病毒病病原的初步鉴定[C]∥中国植物病理学会2007年学术年会论文集.杨凌：西北农林科技大学出版社，2007.

[51]陈燕芳，金羽，李桂芬，等.三七病毒病鉴定初报[J].植物检疫，2004，18（4）：212213.

[52]马妮，王勇，刘云芝，等.三七病毒病对三七产量和质量的影响研究[J].现代农业科技，2015（14）：110111.

[53]YAN Z L， SONG L M， ZHOU T， et al. Identification and molecular characterization of a new potyvirus from Panax notoginseng [J]. Archives of Virology， 2010， 155（6）： 949957.

[54]LI X J， LIU F， LI Y Y， et al. First report of Tomato yellow leaf curl China virus with Beta satellite Infecting Panax notoginseng[J]. Plant Disease，2014，98（9）：63.

[55]杨建忠，王勇，张葵，等.蓟马危害三七调查初报[J].中药材，2008，31（5）：636638.

[56]金羽，张永江，陈燕芳，等.三七花叶症的检测与鉴定[J].中国植保导刊，2005，25（6）：1011.

[57]刘云芝，王勇，孙玉琴，等.三七皱缩型病毒病发生规律调查研究[J].现代农业科技，2015（14）：105106.

[58]陈昱君，王勇，杨建忠，等.三七皱缩型病毒病与环境因子的关系研究[J].现代农业科技，2014（16）：108109.

[59]邹承武，蒙姣荣，宋静静，等.广西淮山药病毒病调查及病毒病原鉴定[C]∥中国植物病理学会学术年会论文集.北京：中国农业科学技术出版社，2011.

[60]李明军，张峰，陈明霞，等.怀山药病毒病的研究[J].中草药，2003，34（11）：100102.

[61]陈红岩，刘晓芸，齐红茹，等.保定市山药病害种类及为害特点调查初报[J].中国植保导刊，2010，30（6）：2426.

[62]黄婷.瑞昌山药炭疽病菌初步研究及其病毒和线虫病害病原鉴定[D].南昌：江西农业大学，2015.

[63]曾军，兰志斌，张志勇，等.闽西山药病毒种类的检测初报[J].武夷科学，2003，19（1）：176178.

[64]邹承武，蒙姣荣，韦本辉，等.利用深度测序技术鉴定淮山药病毒病新病原[C]∥中国植物病理学会学术年会论文集.北京：中国农业科学技术出版社，2012.

[65]贺哲，黄婷，秦双林，等.瑞昌山药病毒病病原鉴定[C]∥中国植物病理学会2016年学术年会论文集.北京：中国农业科学技术出版社，2016.

[66]赵慧琪.白术和番茄病毒病病原鉴定及其全基因组序列分析[D].晋中：山西农业大学，2013.

[67]赵保佳.大豆花叶病毒山西大豆和白术分离物的分子鉴定[D].晋中：山西农业大学，2013.

[68]牛颜冰，时晓丽，张西梅，等.侵染白术的蚕豆萎蔫病毒2号的分子检测与序列分析[J].病毒学报，2015，31（1）：5864.

[69]秦雪梅，王玉庆，岳建英.栽培柴胡资源状况分析[J].中药研究与信息，2005，7（8）：3032.

[70]寇丽莎，赵慧琪，王德富，等.药用植物柴胡病毒病病原物的分子鉴定[J].病毒学报，2017（4）：610616.

[71]赵志刚，郜舒蕊，宋嬿，等.丹参主产区生产技术调查研究[J].中药材，2014，37（3）：375379.

[72]温春秀，谢晓亮，吴志明.丹参脱病毒技术研究[C]∥全国天然药物资源学术研讨会论文集，2004.

[73]谢晓亮，温春秀，刘铭，等.脱毒丹参比较评价研究[C]∥全国药用植物及植物药学术研讨会论文集，2010.

[74]王德群，刘守金，梁益敏.中国药用菊花的产地考察[J].中国中药杂志，1999，24（9）：1013.

[75]ZHAO X， LIU X， GE B， et al. A multiplex RTPCR for simultaneous detection and identification of five viruses and two viroids infecting Chrysanthemum[J]. Archives of Virology，2015，160（5）：11451152.

[76]劉辉辉.杭白菊病毒病原鉴定及脱毒苗生物学性状与品质性状分析[D].杭州：浙江大学，2015.

[77]刘辉辉，沈学根，毛碧增.菊花病毒病及其防治对策[J].药物生物技术，2015（1）：9194.

[78]吴红芝，孔宝华，陈海如，等.昆明地区菊花病毒病的调查与鉴定[J].云南农业大学学报，2002，17（1）：2427.

[79]宋瑞琳，吴如健，黄兆才.福建省菊花病毒病的初步调查与检测[J].福建农业科技，1997（5）：20.

[80]赵霜.菊花病毒脱除与检测技术研究[D].北京：北京林业大学，2013.

[81]张志想，葛蓓孛，潘嵩，等.菊花矮化类病毒的分子检测与序列分析[J].园艺学报，2011，38（12）：23492356.

[82]谢礼，吕明芳，董峰丽，等.藏红花病毒病原的分子鉴定[J].中草药，2013，44（8）：10331036.

[83]朱本明，陈作义，黄哲夫.番红花花叶病病原研究[J].自然杂志，1982（8）：639640.

[84]赵培洁，许彩霞，徐正，等.由栽培番红花中检出鸢尾轻花叶病毒[J].中药材，1990（5）：46.

[85]陈集双.番红花花叶病的发生与防治[J].浙江农业科学，2000（3）：3033.

[86]陈集双，李德葆.侵染番红花的芜菁花叶病毒[J].植物病理学报，1995（4）：361365.

[87]侯明生，何冬兰.湖北省襄阳地区芝麻花叶病发生的症状及其病原菌的研究[J].华中农业大学学报，1989（3）：270272.

[88]燕照玲，任银玲，刘毓侠.芝麻病毒病研究进展[J].山西农业科学，2015，43（12）：17181723.

[89]许泽永，张宗义，陈坤荣，等.芝麻病毒病类型及发生分布调查[J].中国油料，1994（2）：4648.

[90]杨书军，余子林，许泽永.侵染芝麻的芜菁花叶病毒黄斑黄化株系的初步鉴定[J].中国油料，1992（3）：4851.

[91]杨书军，余子林，许泽永.芝麻病毒病病原研究——Ⅰ.芝麻矮化坏死病害的鉴定[J].病毒学杂志，1989，4（3）：308314.

[92]晏立英，陈坤荣，韩成贵，等.芝麻坏死花叶病毒（SNMV）部分cDNA合成及序列分析[J].中国油料作物学报，2002，24（2）：6267.

[93]许泽永，陈坤荣，张宗义，等.芝麻坏死花叶病毒的鉴定[J].植物病理学报，2000，30（3）：226231.

[94]王红艳，宫慧慧，赵鸣，等.为害山东芝麻的病毒种类检测[C]∥吴学宏.植物病理学研究进展—中国植物病理学会第十二届青年学术研讨会论文选编.北京：中国农业大学出版社，2015.

[95]杨书军，余子林，许泽永.芝麻病毒病害研究——Ⅱ.芝麻黄花叶病病原鉴定[J].中国病毒学，1993，8（3）：277283.

[96]晏立英，许泽永，廖伯寿.芝麻黄花叶病病原的分子鉴定[J].中国油料作物学报，2009，31（1）：1922.

[97]许泽永，张宗义.芝麻黄化花叶病毒病——一种Potyvirus引起的病害[J].中国油料，1985（2）：75.

[98]秦碧霞，郑红英，蔡健和，等.侵染广西罗汉果的小西葫芦黄花叶病毒的鉴定及抗血清制备[J].病毒学报，2005，21（6）：468473.

[99]林纬，黎起秦，莫娜，等.广西罗汉果病毒病发生情况调查[J].植物保护，2003，29（4）：2730.

[100]蔡健和，秦碧霞，余玉冰，等.罗汉果花叶病病原病毒鉴定[J].广西科学，2001，8（1）：6669.

[101]朱英芝，陈保善，蒙姣荣.罗汉果种子传播小西葫芦黄化花叶病毒的检测[J].基因组学与应用生物学，2011，30（6）：678681.

[102]秦碧霞，蔡健和，刘志明，等.广西西瓜花叶病病原病毒鉴定[J].广西农业科学，2001（6）：296297.

[103]朱静，谭冠林，包改丽，等.云南番木瓜环斑病毒的发生及遗传多样性[J].微生物学通报，2014，41（6）：11421151.

[104]韩英.番木瓜环斑病毒罗汉果分离株生物学特性研究及其抗体的研制与应用[D].南宁：广西大学，2007.

[105]陈炜，田波.牛蒡矮化类病毒的研究——Ⅲ.病叶组织的超微结构[J].植物病理学报，1985（3）：185188.

[106]陈炜，田波，杨希才，等.牛蒡矮化类病毒（BSV）的研究——BSVRNAs的变性行为和在植株中的分别存在[J].中国科学（B辑），1985（9）：806812.

[107]陈炜，田波，朱玉香，等.与牛蒡矮化病相关的类病毒RNA——Ⅰ.类病毒RNA的提取和某些性质的测定[J].微生物学报，1982（3）：241247.

[108]张心玲，孙彩霞.牛蒡易发病害防治方法[J].农家参谋，2000（10）：11.

[109]石新.牛蒡病害与药剂防治[J].农药市场信息，2006（8）：3536.

[110]刘伟，张艳秋，胡长效.淮北地区牛蒡的主要病虫害及综合防治[J].中国果菜，2003（3）：2021.

[111]刘权，王贵军，任惠，等.牛蒡病毒dsRNA的分离鉴定及病毒部分序列分析[C]∥泛环渤海地区九省市生物化学与分子生物学会——学术交流会会议论文集，2011.

[112]吕娜.辽宁药用植物病毒病调查研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2016.

[113]王小刚，高山林，白雨，等.薄荷脱病毒苗的农艺性状和有关生理指标的测定[J].药物生物技术，2003，10（2）：9295.

[114]郝小军，王胜，黄家风.侵染椒样薄荷的病毒种类的分子鉴定[J].石河子大学学报（自然科学版），2012，30（5）：582586.

[115]赵明富，彭晟，杨莹，等.侵染美国薄荷的小西葫芦黄花叶病毒的检测与鉴定[J].云南农业大学学报（自然科学），2013（6）：898901.

[116]岳瑾，董杰，马萱，等.北京市人工栽培薄荷病虫害发生规律初探[J].辽宁农业科学，2015（2）：15.

[117]唐美瓊，覃柳燕.引起黄蜀葵黄脉症状双生病毒的分子鉴定[J].中药材，2011，34（2）：168171.

[118]张玉.当归中一种新马铃薯Y病毒的分离和鉴定[D].兰州：兰州大学，2007.

[119]魏宁生，吴云峰.白芷花叶病的毒原鉴定[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），1988（4）：6063.