异齿裂腹鱼通过鱼道内流速障碍能力及行为

金志军，马卫忠，张袁宁，陈明曦，谭均军，石小涛

（1.三峡大学 三峡库区生态环境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002；2.中国电建集团 贵阳勘测设计研究院有限公司，贵州 贵阳 550081；3.中国电建集团 成都勘测设计研究院有限公司，四川 成都 610072）

1 研究背景

鱼道等工程措施有效运行是保持河流纵向连通性的重要技术手段之一［1］，鱼类游泳能力科学定量是鱼道设计关键问题［2-3］。鱼道设计流速根据鱼类游泳能力而定，设计流速过小，建设成本增加，鱼道吸引流不够；设计流速过大，鱼类无法通过鱼道流速障碍。鱼道长度、坡度，休息室大小、挡板、过鱼口等都应基于水流流态以及鱼类上溯能力进行设计［4］。因此鱼类通过流速障碍能力是鱼道设计中具有指导意义的主要生态指标［5-6］。

鱼类通过流速障碍能力及行为研究有助于理解鱼类能否通过以及如何通过鱼道内部流速障碍。目前，评价鱼类通过流速障碍能力多定量分析封闭水体（如Loligo Systems游泳能力测试水槽）中均匀流场下鱼类被迫游泳（Forced swimming）时的游泳能力、行为和耗氧［7-8］。对于鱼类游泳能力如何应用于过鱼设施设计，也主要集中于游泳能力测试水槽获得的鱼类各种游泳速度指标值。如涂志英［9］对细麟裂腹鱼（体长BL：9.50～13.20cm）和巨须裂腹鱼（BL：19.50～28.00 cm）进行爆发游泳速度测试，得到在25℃条件下细麟裂腹鱼平均爆发游泳速度为110cm/s，6℃条件下巨须裂腹鱼平均爆发游泳速度为125cm/s；叶超等［10］对异齿裂腹鱼进行临界游泳速度和突进游泳速度测试，得到在16℃时异齿裂腹鱼临界游泳速度为79.70～144.00cm/s（BL：26.60±11.00 cm），突进游泳速度和体长回归拟合关系式为：y=112.106+3.156x（BL：23.60±9.60 cm）。傅菁菁等［11］对齐口裂腹鱼（BL：29.00±0.10 cm）进行突进游泳速度测试，得到在17.2～21.6℃条件下，齐口裂腹鱼突进游泳速度为85～153 cm/s，平均值为122 cm/s。张沙龙等［12］对短须裂腹鱼（BL：23.83±2.47 cm）进行临界游泳速度测试，得到在12.1～16.1℃条件下，短须裂腹鱼临界游泳速度为75.04±7.60 cm/s。

众多学者指出，管道均匀流中鱼类被迫游泳测定方法不仅在生理上缺乏依据，而且缺乏实践意义，不能有效地应用于鱼类生态学定量，如其测试环境为自然界几乎不存在的管道均匀流，鱼类无法采用各种自主游泳行为，不能反映鱼类在特征流场（如射流和涡流）下通过流速障碍的能力［13-14］。而在自然界中，鱼类游泳行为是一种较不稳定的运动状态，阶段性的持续式游泳运动、静止及偶发的爆发游泳运动常常相互穿插发生。以生殖洄游为例，爆发游泳为鱼类越过流速障碍到达产卵场提供保障，持续式和耐久式游泳状态则在鱼类长距离洄游中发挥重要作用［15］。少量学者尝试了接近自然流态水体中的鱼类通过流速障碍能力测试，但未形成受到普遍认可的定量评价方法［16］。在应用领域，人们对鱼类上溯通过流速障碍能力的认识局限，已影响到生境流场设计，如鱼道流速设计和栖息地修复等工程实践［17-18］。尽管在封闭游泳能力测试水槽进行鱼类各种游泳速度指标的研究遭质疑，但其因具备操作简单和技术成熟的优势而被广泛应用。封闭游泳水槽条件下测得的游泳能力在何种程度上能够真实反映鱼类通过复杂流场下流速障碍能力以及如何用更加精准的指标反映自然界中鱼类游泳能力一直是学者们探讨的问题。

基于游泳能力的单因子（封闭水体中均匀流场下流速值）鱼道设计趋势导致了我们一直缺乏考虑鱼类对水力条件的行为反应，这可能降低过鱼设施过鱼效果。在影响鱼类行为的各种环境因子中，水力因子被普遍认为是影响鱼类游泳行为的主要因素［19-20］。针对水力因子对鱼类游泳能力及行为影响的研究已有较多报道，主要从流速和水流紊动等方面来探讨。在不同流速下，各种鱼表现出来的游泳行为不尽相同，如鱼类在不同流速下通过改变摆尾频率与幅度或者采用爆发-滑行游泳方式来应对流度障碍［21-22］。而紊动水流对鱼类游泳能力和行为影响主要在于研究紊动强度、紊动能、雷诺剪切力、涡径等，如谭均军等［23］通过将鱼在鱼道中的上溯轨迹与各水力因子进行叠加，研究了鳙鱼和草鱼上溯过程中的运动特性、水力偏好以及鱼类运动轨迹与特定水力因子的相关程度。

目前还未形成被广泛认可用于定量评价鱼类通过流速障碍能力的指标和方法。结合鱼类游泳速度指标来探索鱼类自主游泳能力和有关鱼类游泳行为和水力学的交叉研究提供了部分研究思路［21］。鱼类通过鱼道流速障碍能力测试应基于鱼类自主游泳，允许鱼类使用各种游泳行为上溯或休息；其次，鱼类在非均匀流场中如何利用流场将是影响鱼类上溯的核心要素。为此，本文以野生异齿裂腹鱼为研究对象，首先在游泳能力测试水槽中测得试验鱼临界游泳速度和突进游泳速度；再以临界游泳速度和藏木水电站鱼道竖缝设计流速为参考，通过统计不同流态下试验鱼通过流速障碍成功率、相对成功率、通过效率和持续爆发游泳时间，来定量试验鱼通过流速障碍能力；同时通过将试验鱼上溯轨迹与速度场进行叠加，来探讨分析试验鱼如何利用流场达到上溯的目的。本文研究方法及研究结论可为鱼道设计、改造、评价提供依据。

2 试验设计及试验方法

2.1 试验水槽

2.1.1 游泳能力测试水槽 异齿裂腹鱼临界游泳速度、突进游泳速度均在封闭游泳能力测试水槽（游泳水槽SW10150，Loligo System；丹麦）中完成［10］。

2.1.2 鱼类自主游泳能力及行为测试水槽 鱼类自主游泳能力及行为测试在长900 cm、宽40 cm、深30 cm的上端开敞式可变坡水槽（图1（a））中进行，该水槽主体由上下回水池、中间实验水槽、水循环动力系统组成。试验用水由1台流量为100 m3/h潜水泵供给，水流经消能整流后进入槽体实验段，最后经由尾门排入下游水池循环。选取水槽水流流态平顺的中间段作为试验测试段，水槽末端放有百叶栅式尾门和拦鱼网。试验区正上方架设3台摄像头（红外网络摄像头，焦距8 mm、帧率25 Hz；海康威视），摄像头与试验水槽平行架设，记录鱼类整个上溯过程。通过在水槽放置规则障碍物束窄水槽过水断面制造急流区和缓流区，以便研究复杂流态下试验鱼通过流速障碍能力和行为。试验分3种工况，其中工况1水槽坡度为1.10%，工况2和工况3水槽坡度为2.00%。鱼类通过多级流速障碍试验（工况1、工况2）中，试验区固定4个障碍物（见图1（b）），其中第1、第2和第3障碍物剖面为上底长40 cm、下底长100 cm、高27 cm的等腰梯形，第4个障碍物（靠近上游回水池）剖面为上底长40 cm、下底长125 cm、高27 cm的梯形，形成长40 cm、宽22 cm的4级竖缝；鱼类通过单级流速障碍试验（工况3）障碍物剖面为上底长160 cm、下底长245 cm、高27 cm的梯形，形成了长160 cm、宽22 cm的单级竖缝（见图19（c））。

图1 试验水槽正视图以及各试验工况障碍物布置俯视图（单位：cm）

2.2 试验用鱼 试验鱼为异齿裂腹鱼，电捕于雅鲁藏布江藏木水电站坝下河段（29.8oN，92.3oW），捕获的试验鱼分批在直径为2.9 m的钢化玻璃缸中暂养，试验前进行饥饿暂养48 h。暂养水取自雅鲁藏布江，水温为14.6±1.1℃，全天不间断充氧，溶解氧大于6.0 mg/L。从大量渔获物中挑选出未受伤、体质健康的样本用于试验，共147尾。其中18尾（BL=19.41±2.33 cm、湿重Wg=96.87±39.81 g）用于突进游泳速度测试，21尾（BL=20.96±2.66 cm、Wg=137.96±45.16 g）用于临界游泳速度测试，39尾（BL=20.02±1.86 cm，Wg=116.45±32.48 g）用于工况1通过4级流速障碍能力和行为试验，39尾（BL=21.38±2.71cm，Wg=139.05±51.17 g）用于工况2通过4级流速障碍能力和行为试验，30尾（BL=22.61±2.09 cm，Wg=154.73±43.85 g）用于工况3通过单级流速障碍持续爆发游泳能力试验。

2.3 试验方法

2.3.1 鱼类临界、突进游泳能力测试 通过流速递增法测试异齿裂腹鱼临界游泳速度和突进游泳速度［10，24］。临界游泳速度测试：试验前估计试验鱼体长，试验鱼在流速为1 BL/s条件下适应60 min，适应结束后流速增加1 BL/s，此后，流速每隔20 min增加1 BL/s，直到试验鱼疲劳贴网超过10 s后结束试验。突进游泳速度测试：试验方法类似于临界游泳速度测试，区别在于时间增量t为20 s［8，10］。临界游泳速度和突进游泳速度由下面公式得到：

式中：Ui为第i尾实验鱼疲劳时前一流速，cm/s；▽v为速度增幅，1 BL/s；t为时间增量，临界游泳能力测试为20 min、突进游泳能力测试为20 s；ti为实验鱼在最高流速下游泳时间，s；分别表示第i尾实验鱼临界游泳速度和突进游泳速度。

2.3.2 鱼类自主游泳能力及行为测试 每次试验将一尾试验鱼放入水槽下游拦网后适应10 min，适应结束后开始正式试验。试验鱼通过第4级竖缝和通过长160 cm的单级竖缝则试验结束，且每次试验时间不超过60 min。试验水槽底部贴有与鱼体色有较大差异的白色反光膜，以便对鱼类运动轨迹进行视频追踪定位。试验后，截取试验鱼通过竖缝的游泳视频，并通过Logger Pro 3.12软件提取试验鱼上溯轨迹坐标和通过竖缝所需时间（精确到0.04 s）。

通过多级流速障碍能力及行为试验过程中记录试验鱼通过每级竖缝的时间、成功通过竖缝次数、尝试通过（鱼头部进入竖缝，但未通过的情况）次数以及计算通过多级流速障碍成功率（通过每级竖缝试验鱼尾数占总试验鱼尾数百分比）、相对成功率（成功通过每级竖缝试验鱼尾数占成功通过上一级竖缝试验鱼尾数百分比）和通过效率（每尾试验鱼成功通过竖缝总次数占尝试通过总次数和成功通过总次数之和的百分比）。为对比研究不同竖缝流速、不同竖缝长度下鱼类游泳速度，将长度为160 cm单级竖缝划分为4个等级，即竖缝长度为40、80、120、160 cm这4个等级，同样记录试验鱼成功通过竖缝和尝试通过的时间。

2.4 水力特性分析 试验水力条件通过声学多普勒点式流速仪（小威龙Vectrino；Nortek）进行测量，试验区水槽水深在14～22 cm之间，测点断面距离槽底6 cm，各测点测量频率为30 Hz，测量时间在90～120 s之间。通过多级流速障碍能力及行为试验中各样本点相距3～5 cm，共112个横向测量断面、9个纵向测量断面，765个样本点。通过单级流速障碍试验中各样本点相距3～10 cm，共42个横向测量断面、9个纵向测量断面，242个样本点。通过Win ADV软件对测点的u、v、w三方向流速数据进行处理，剔除信噪比小于15、相关度小于70的数据后再进行流场分析。

瞬时速度与时间平均流速的差值为脉动流速（Win ADV），公式表示为：

式中：uk为瞬时速度，cm/s；为时间平均速度，cm/s；u′k为脉动速度，cm/s。

测点速度大小表示为：

竖缝平均流速U为竖缝处各测点流速均值：

试验鱼通过竖缝游泳速度：

式中：D为竖缝长度，cm；T为通过竖缝所需持续游泳时间，s。

曹娜等［25］对国内2000—2014年经过环境保护部环境工程评估中心技术评估的35个水利水电建设项目设计或已建鱼道工程进行统计分析，表明35座鱼道除老龙口水利枢纽工程鱼道和西牛航运枢纽鱼道的设计流速大于1.2 m/s外，其余均不大于1.2 m/s；同时根据藏木水电站鱼道竖缝设计流速（110 cm/s）［26］，试验设计了小、中、大3种不同流态试验工况（见图2）。工况1竖缝流速为101.55±14.87 cm/s（58.58～ 128.25 cm/s），工况2竖缝速度为114.63± 24.28 cm/s（52.19～ 156.94 cm/s），工况3竖缝流速为137.45±17.63 cm/s（84.72～159.90 cm/s）。试验工况、试验水温以及各竖缝平均流速如表1。

3 试验结果与分析

3.1 通过流速障碍能力

3.1.1 临界、突进游泳速度 鱼类有氧运动能力评价指标主要由Ucrit来表示，而在较短时间内的最大游泳速度即Ubrust是评价无氧运动主要指标，这两个指标是鱼道设计的重要参数。试验结果表明：在水温为14.79±1.72℃下试验鱼临界游泳速度为101.01±20.86 cm/s（69.00～148.00 cm/s）（见图3）；在水温为15.95±0.62℃下突进游泳速度为196.94±21.80 cm/s（145.00～237.00 cm/s）（见图3）。临界、突进游泳速度测试结果与叶超等［10］研究结果相当。

图2 各试验工况流速等值线云图

表1 试验工况、竖缝平均流速情况

图3 异齿裂腹鱼临界、突进游泳速度

3.1.2 自主上溯游泳能力 对于成功通过四级竖缝的试验鱼，统计其通过每级竖缝所需持续游泳时间。通过工况1、工况2各级竖缝持续游泳时间如表2。两种工况下通过竖缝持续游泳时间具有显著差异（Mann-WhitneyU=285，P＜0.01），其中工况1每尾试验鱼通过各级竖缝持续游泳时间为0.62±0.28 s，工况2为1.08±0.68 s。试验鱼通过流速大于其临界游泳速度（101.01 cm/s）的竖缝所需持续游泳时间为0.52±0.34 s。

表2 工况1、工况2试验鱼通过每级竖缝持续游泳时间

通过单级流速障碍能力试验中有28尾试验鱼通过竖缝，1尾尝试通过。通过不同长度竖缝，对应持续游泳时间、平均游泳速度如表3。试验鱼通过不同长度竖缝游泳速度为215.18±18.39 cm/s，且无显著性差异（one-way ANOVA，P＞0.05）。通过不同竖缝长度与对应可通过的流速的关系可拟合为：y=158.30-0.11x（R2=0.59，P＜0.01），通过不同竖缝长度与所需持续爆发游泳时间的关系可拟合为：y=0.06+0.01x（R2=0.61，P＜0.01），见图4。

表3 通过不同竖缝长度对应可通过流速以及持续爆发游泳能力

图4 通过不同障碍长度所需持续游泳时间和可通过流速

试验鱼通过流速为106.05～152.81cm/s的竖缝时，游泳速度无显著性差异（one-way ANOVA，P＞0.05）（见图5），值为214.01±30.64cm/s，且与突进游泳速度（196.94cm/s）无显著性差异（one-way ANO⁃VA，P＞0.05）。图5中不同字母表示通过不同流速竖缝时游泳速度具有显著性差异（P＜0.05）；虚线分别表示竖缝流速为临界游泳速度和游泳速度为突进游泳速度。可见在本试验条件下，试验鱼通过流速大于其临界游泳速度的竖缝时，以与突进游泳速度无显著性差异的恒定游泳速度上溯。

图5 3种工况下试验鱼通过不同流速竖缝时游泳速度

目前，我国绝大多数垂直竖缝式鱼道过鱼口流速低于1.2m/s［1，25］。本试验结果表明，93.33%试验鱼以209.43±21.76 cm/s游泳速度成功通过长度为160 cm、流速为137.45±17.63 cm/s的竖缝。综合3种工况，110 cm/s的鱼道竖缝流速对异齿裂腹鱼上溯不构成流速障碍。

3.2 通过多级流速障碍上溯行为

3.2.1 通过多级流速障碍成功率和通过效率 成功率和相对成功率是鱼道过鱼效果整体评价和问题池室监测的主要指标。工况1试验鱼通过竖缝成功率从第1级的87.18%降到第4级82.05%，工况2从第1级92.31%降到第4级84.62%（见图6），两种工况下成功率无显著差异性（one-way ANOVA，P＞0.05）。工况1和工况2相对成功率分别为95.30±5.60%、95.59±3.32%，两种工况通过竖缝相对成功率无显著差异性（one-way ANOVA，P＞0.05）。两种工况通过第1级竖缝相对成功率低于通过第2级、第3级、第4级竖缝相对成功率；工况1第3级竖缝和第4级竖缝流速大于第1级和第2级竖缝流速，通过第3级竖缝的试验鱼全通过第4级竖缝；工况2第2级竖缝和第3级竖缝流速大于第1级和第4级竖缝流速，通过第2级竖缝的试验鱼全通过第3级竖缝（见图6）。

图6 工况1、工况2下试验鱼通过每级竖缝成功率、相对成功率

工况1有31尾试验鱼通过效率为100%，工况2下有21尾试验鱼通过效率为100%。工况1、工况2通过效率分别为97.62±8.23%、84.99±21.38%（见图7）。两种工况通过效率（工况2通过效率小于工况1）具有显著差异（Mann-WhitneyU=407.5，P＜0.05）的主要原因可能是工况2试验鱼尝试通过竖缝次数高于工况1的尝试次数。

对试验鱼连续通过4级竖缝所需游泳时间进行统计。工况1连续通过4级竖缝所需时间为9.08±4.77 s，工况2为11.73±7.31 s（见图8）。两种工况下试验鱼从进入第1级竖缝到通过第4级竖缝所需时间无显著性差异（F1，63=2.98；P＞0.05）。第1级竖缝进口到第4级竖缝出口直线距离为460 cm，工况1通过所需最短时间为1.96 s，工况2为4.52s。部分试验鱼以极高速度通过多级竖缝，可能与上溯过程中利用流场加快对地游泳速度，减少上溯时间有关。

图7 工况1、工况2试验鱼通过多级竖缝通过效率

图8 工况1、工况2试验鱼通过竖缝所需游泳时间

若游泳能力是鱼类是否通过鱼道流速障碍决定性因素，则在低流速工况下成功率应更高，而实际并非如此［27-28］。鱼类必须还愿意且积极地尝试通过，这受包括生理条件、嗅觉信号和鱼对水流反应在内的多因素影响［29］。工况1和工况2竖缝流速均接近藏木鱼道竖缝设计流速，两种工况通过竖缝成功率、相对成功率以及通过4级竖缝所需时间无显著性差异。后期研究中，应设置更广的竖缝流速范围，以确定鱼类上溯效果最佳的流速工况。

3.2.2 不同运动路径对上溯效率的影响 从工况2下33尾成功通过4级竖缝的上溯轨迹中提取31条（剔除非连续上溯轨迹）从第2级竖缝出口进入第3级竖缝进口的上溯轨迹进行分析。将上溯轨迹分为3类：通过低流速区（回流区）进入下一级竖缝，记为第1类轨迹，共13条（见图9（a））；从主流（高流速区）进入下一级竖缝，记为第2类轨迹，共10条（见图9（b））；其他上溯轨迹记为第3类，共8条（见图9（c））。统计各类轨迹通过池室所需时间以及各轨迹上溯路径长度。结果表明：第1类轨迹上溯所需时间小于第2、第3类且具有显著差异性，第1类上溯路径长度小于第2类、第3类轨迹且具有显著性差异，如表4。

表4 不同类型上溯轨迹上溯时间以及上溯路径长度

图9 工况2下上溯轨迹与第2级池室水流速度耦合

相比第2类、第3类上溯轨迹，第1类轨迹处于低流速区且试验鱼运动方向与水流方向相同（见图10）。试验鱼借助自身初始速度以及回流区水流推动，无需摆动尾鳍亦可通过池室，进入下一级竖缝。选择第1类轨迹上溯的试验鱼不仅上溯效率高于其他上溯路径，游泳耗能也会降低。

4 结论

图10 工况2下第1类上溯轨迹与第2级池室速度矢量耦合

本文以临界游泳速度（101.01 cm/s）和藏木水电站鱼道竖缝流速（设计值为110.00 cm/s）为参考，通过在开放游泳水槽内加不同束窄梯形体，开展两种底坡条件下4级短竖缝（工况1和工况2竖缝流度为101.55±14.87 cm/s、114.63±24.28 cm/s，竖缝顺水流长度均为40 cm）和单级长竖缝（工况3竖缝流速为137.45±17.63 cm/s、竖缝顺水流长度为160 cm）下异齿裂腹鱼通过流速障碍能力和行为研究。通过统计不同流态下通过流速障碍成功率、相对成功率、通过效率和持续爆发游泳时间，定量了试验鱼通过流速障碍能力。同时通过将试验鱼上溯轨迹与速度场进行耦合，分析了试验鱼利用流场达到上溯目的的行为。具体结论如下：

（1）工况1异齿裂腹鱼通过竖缝成功率从第1级的87.18%降到第4级的82.05%，工况2成功率从第1级92.31%降到第4级的84.62%。两种工况成功率无显著差异性（one-way ANOVA，P＞0.05）。工况1和工况2相对成功率分别为95.30±5.60%、95.59±3.32%，无显著差异性（one-way ANOVA，P＞0.05）。通过第1级竖缝相对成功率低于第2级、第3级、第4级。

（2）工况1和工况2通过效率分别为97.62±8.23%、84.99±21.38%，具有显著性差异（Mann-Whit⁃neyU=407.5，P＜0.01）。工况1试验鱼通过每级竖缝时间为0.62±0.28 s，工况2为1.08±0.68 s，具有显著差异性（Mann-WhitneyU=285，P＜0.01）。工况1和工况2试验鱼从第1级竖缝进口上溯到第4级竖缝出口所需游泳时间分别为9.08±4.77 s、11.73±7.31s，且无显著性差异（F1，63=2.98；P＞0.05）；工况1从第1级竖缝进口到第4级竖缝出口（直线距离为420 cm）所需最短时间为1.96s，工况2为4.52 s。两种工况下，试验鱼通过流速大于其临界游泳速度（101.01 cm/s）的竖缝所需持续游泳时间为0.52±0.34s。

（3）试验鱼通过平均流速为106.05～152.81 cm/s的竖缝时，游泳速度无显著性差异（one-way ANOVA，P＞0.05），值为214.01± 30.64 cm/s，且与突进游泳速度（196.94 cm/s）无显著性差异（oneway ANOVA，P＞0.05）。93.33%试验鱼以209.43±21.76 cm/s游泳速度成功通过长度为160 cm、流速为137.45±17.63 cm/s的单级流速障碍。

（4）设计流速为110.00 cm/s的藏木水电站鱼道竖缝流速对异齿裂腹鱼上溯不构成流速障碍，但综合上溯效率和鱼道建设成本，还须设置覆盖面更广的竖缝流速范围，进一步确定鱼类上溯效率最佳的水力条件。

（5）鱼类游泳轨迹与流场耦合分析表明：不同运动路径选择对上溯游泳效率具有显著的影响（one-way ANOVA，P＜0.01）。试验鱼通过借助同向水流的推动，减少上溯所需时间和上溯路径长度，从而增加上溯效率。在复杂流态中，除了流速，紊动能、紊动强度、雷诺剪切力和涡径等水力因子也可能影响鱼类游泳行为。在未来研究中应着重于分析复杂流场下鱼类游泳行为和游泳耗能，以及通过定量鱼类游泳姿态失稳处或能量消耗突增处的紊流阈值来修订鱼道水力设计标准值。

参 考 文 献：

［1］陈凯麒，常仲农，曹晓红，等.我国鱼道的建设现状与展望［J］.水利学报，2012，43（2）：182-188.

［2］BAINBRIDGE R.Speed and stamina in three fish［J］.Journal of Experimental Biology，1960，37：129-153.

［3］BRETT J R.The respiratory metabolism and swimming performance of young sockeye salmon［J］.Journal of the Fisheries Research Board of Canada，1964，21：1183-226.

［4］HARO A，CASTROSANTOS T，NOREIKA J，et al.Swimming performance of upstream migrant fishes in openchannel flow：a new approach to predicting passage through velocity barriers［J］.Canadian Journal of Fisheries&Aquatic Sciences，2004，61（9）：1590-1601.

［5］NATIONS F AOO.Fish Passes：Design，Dimensions and Monitoring［M］.Food and Agriculture Organization in Arrangement with DVWK，2002.

［6］石小涛，陈求稳，黄应平，等.鱼类通过鱼道内水流速度障碍能力的评估方法分析［J］.生态学报，2011，31（22）：6967-6972.

［7］KIEFFER J D，ARSENAULT LM，LITVAK M K.Behaviour and performance of juvenile shortnose sturgeon Acipenser brevirostrum at different water velocities［J］.Journal of Fish Biology，2009，74：674-682.

［8］金志军，陈小龙，王从锋，等.应用于鱼道设计的马口鱼（Opsariichthy sbidens）游泳能力［J］.生态学杂志，2017，36（9）：2678-2684.

［9］涂志英.雅砻江流域典型鱼类游泳特性研究［D］.武汉：武汉大学，2012.

［10］叶超，王珂，黄福江，等.异齿裂腹鱼游泳能力初探［J］.淡水渔业，2013，43（3）：33-37.

［11］傅菁菁，李嘉，安瑞冬，等.基于齐口裂腹鱼游泳能力的竖缝式鱼道流态塑造研究［J］.四川大学学报（工程科学版），2013，45（3）：12-17.

［12］张沙龙，侯轶群，王龙涛，等.长丝裂腹鱼的游泳能力和游泳行为研究［J］.淡水渔业，2014（5）：32-37.

［13］CASTROSANTOS T，HARO A.Fish Guidance and Passage at Barriers［M］//Fish Locomotion：An Eco-ethologi⁃cal Perspective.New Hampshire：Science Publishers，2010.

［14］SANZRONDA F J，CÓRDOBA F J B，FUENTES J F，et al.Ascent ability of brown trout，Salmo trutta，and two Iberian cyprinids-Iberian barbel，Luciobarbus bocagei，and northern straight-mouth nase，Pseudochondrostoma duriense-in a vertical slot f i shway［J］.Knowledge&Management of Aquatic Ecosystems，2016（417）：1-9.

［15］CASTROSANTOS T.Optimal swim speeds for traversing velocity barriers：an analysis of volitional high-speed swimming behavior of migratory fishes［J］.Journal of Experimental Biology，2005，208（3）：421-432.

［16］CASTROSANTOS T，SANZRONDA F J，RUIZLEGAZPI J.Breaking the speed limit—comparative sprinting per⁃formance of brook trout（Salvelinus fontinalis）and brown trout（Salmo trutta）［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2012，70（2）：280-293.

［17］KEMP P S.Bridging the gap between fish behaviour，performance and hydrodynamics：an ecohydraulics approach to fish passage research［J］.River Research and Applications，2012，28（4）：403-406.

［18］KATOPODIS C，GERVAIS R.Fish swimming performance database and analyses［R］.Canadian Science Adviso⁃ry Secretariat（CSAS）Research Document，2016.

［19］SILVA A T，SANTOS J M，FERREIRA M T，et al.Effects of water velocity and turbulence on the behaviour of Iberian barbel（Luciobarbus bocagei，Steindachner 1864）in an experimental pool-type fishway［J］.River Re⁃search&Applications，2011，27（3）：360-373.

［20］SILVA A T，SANTOS J M，FERREIRA M T，et al.Passage efficiency of offset and straight orifices for upstream movements of Iberian barbel in a pool-type fishway［J］.River Research and Applications，2012，28（5）：529-542.

［21］KEMP P S，WILLIAMS J G.Illumination influences the ability of migrating juvenile salmonids to pass a sub⁃merged experimental weir［J］.Ecology of Freshwater Fish，2009，18（2）：297-304.

［22］WINGER P D，HE P，WALSH S.Factors affecting the swimming endurance and catchability of Atlantic cod（Ga⁃dus morhua）［J］.Canadian Journal of Fisheries&Aquatic Sciences，2011，57：1200-1207.

［23］谭均军，高柱，戴会超，等.竖缝式鱼道水力特性与鱼类运动特性相关性分析［J］.水利学报，2017，48（8）：924-932.

［24］BRETT J R.Swimming performance of sockeye salmon（Oncorhynchus nerka）in relation to fatigue time and tem⁃perature［J］.Journal of the Fisheries Board of Canada，1967，24（8）：1731-1741.

［25］曹娜，钟治国，曹晓红，等.我国鱼道建设现状及典型案例分析［J］.水资源保护，2016，32（6）：156-162.

［26］陈静，郎建，周小波，等.雅鲁藏布江藏木水电站鱼道工程设计与研究［J］.水电站设计，2017，33（1）：52-58.

［27］CASTROSANTOS T.Quantifying the combined effects of attempt rate and swimming capacity on passage through velocity barriers［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2004，61：1602-1615.

［28］CHEONG T S，KAVVAS M L，ANDERSON E K.Evaluation of adult white sturgeon swimming capabilities and applications to fishway design［J］.Environmental Biology of Fishes，2006，77：197-208.

［29］CASTROSANTOS T，SANZRONDA J，RUIZLEGAZPI J.Breaking the speed limit-comparative sprinting perfor⁃mance of brook trout（Salvelinus fontinalis）and brown trout（Salmo trutta）［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2013，70：280-293.