29份国内外甜高粱品种的耐盐性筛选
2018-05-10麦麦提依明胡文明古丽扎尔徐翠莲
麦麦提依明 胡文明 古丽扎尔 徐翠莲
(塔里木大学植物科学学院, 新疆 阿拉尔 843300)
土壤盐渍化对农业的威胁是一个全球性的问题,在世界范围内引起多种作物减产。全世界盐渍化土地面积约有4亿多公顷,占地球陆地面积的10%以上。我国盐渍土面积约有9913万hm2,约占全国可耕地面积的25%,因此,开展作物耐盐性研究及盐渍土的综合治理是农业可持续发展的一个重大研究课题[1]。
盐胁迫对作物的生长发育有很大影响,尤其对作物萌发期和幼苗生长期影响严重。已有学者利用人工模拟盐胁迫对水稻[2]、小麦[3]、玉米[4]、棉花[5]、苜蓿[6]等作物的芽期和苗期进行耐盐研究,研究发现随着盐浓度增加,作物均表现出一定程度的生长抑制。甜高粱是普通粒用高粱的一个变种,其特点是生物产量高、茎秆汁液富含糖分,具有适应性强、耐盐碱等优良特性[7]。也有学者开展了关于高粱和甜高粱耐盐性研究,李丰先等[8]将高粱发芽率、叶长、根长、叶鲜重、根鲜重、叶干重、根干重、子粒残余干重等性状通过模糊数学隶属函数法和主成分分析法对各品种进行耐碱性综合评定,结果表明:根长、发芽指数和叶干重分别在根部、萌发因子和叶部中的负荷量最大,可作为萌发期高粱耐碱性筛选的主要鉴定指标,隶属函数和聚类分析也可为高粱品种耐碱性在植物育种和鉴定方面提供依据。张士超等[9]的研究结果表明,根部干重的盐害率可以作为甜高粱苗期筛选耐盐品种的一个重要参考指标。孙璐等[10]采用人工气候箱内培养皿培养,用150 mmol/l NaCl对42个高粱品种进行胁迫处理,表明根长、叶重和发芽率分别在根部、叶部和萌发因子中的负荷量最大,可作为萌发期高粱耐盐性筛选的主要鉴定指标。由于上述研究在不同盐浓度下对不同品种的芽期耐盐指标进行研究,其结论也有差异。本研究采用不同浓度的盐溶液对前期收集的29份甜高粱品种的芽期耐盐性相关形态指标进行鉴定,旨在为研究甜高粱盐胁迫下各指标变化规律,筛选可靠的芽期耐盐指标,以期鉴定筛选出耐盐品种,为耐盐相关基因定位奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
试验于2015年4月~2016年5月在塔里木大学遗传育种实验室进行,29份甜高粱(见表1)由国家种质资源库提供,代号为T02~T30,其中T24~T30为较耐盐的品种。NaCl溶液设四个浓度:A1(100 mmol/L)、A2(200 mmol/L)、A3(300 mmol/L)、A4(400 mmol/L),以0 mmol/L为对照。采用完全随机试验设计,3次重复。
表1 供试材料基本信息
续上表
代号品种名称来源地代号品种名称来源地T12散穗甜高粱中国T27YOM-2美国T13甘蔗粱中国T28MN-3091美国T14CHINESEAMBER美国T29MN-4136美国T15EARLYFOLGER美国T30T339FETERITAABVDEREGA美国T16EARLYFOLGER美国
1.2 试验方法
种子消毒后摆放在铺有滤纸的培养皿上,培养皿内倒入12ml相应浓度的盐溶液浸透滤纸,置于人工气候箱中发芽,白天/黑夜温度为28 ℃/25 ℃(白天、黑夜各12h),湿度70%左右。以后每天用喷壶喷洒蒸馏水,使滤纸完全浸透,以保证培养皿内溶液浓度处于相对稳定状态。第2,4,6,8,10天分别统计发芽种子数,第4天发芽种子数所占比率计算发芽势(germination potential, GP),第8天发芽种子数所占比率计算发芽率(germination rate, GR)。第10天取有代表性的5株测定其芽长(Shoot Length, SL)、根长(Root Length, RL)、芽重(Shoot Weight, SW)、根重(Root Weight, RW),计算相对芽长(Relative Shoot Length, RSL)、相对根长(Relative Root Length, RRL)、根芽长比(Root Length/ Shoot Length, RL/SL)、相对根芽长比(Relative Root Length/ Relative Shoot Length, RRL/RSL)、相对芽重(Relative Shoot Weight, RSW)、相对根重(Relative Root Weight, RRW)、根芽重比(Root Weight/ Shoot Weight, RW/SW)、相对根芽重比(Relative Root Weight/Relative Shoot Weight, RRW/RSW)。相对值=处理值/对照值×100%,5株取均值进行统计计算。
1.3 数据处理
应用R 3.0.2软件进行统计分析与作图。
2 结果与分析
2.1 甜高粱发芽指标的基本描述统计及相关关系
由表2可知,不同指标间的变异系数存在较大差异。其变异范围为0. 55~2. 02。其中相对根芽重比的变异系数最大,变异系数为2. 02,其次为根芽重比和相对芽重,变异系数分别为1. 75和1. 70;变异系数最小的指标为相对根长,变异系数为0. 55,其次为根长,变异系数为0. 56(见表2)。
表2 甜高粱发芽指标的基本描述统计
续上表
指标均值标准差最大值最小值极差变异系数SW0.060.040.190.000.190.67RSW1.873.1725.560.0025.561.70RW/SW1.913.3524.500.0024.501.75RRW/RSW0.571.1511.720.0011.722.02
从表3可以看出,大部分指标间存在显著或极显著的相关关系。与根、芽长度相关的指标间均存在显著或极显著的相关,除根长/芽长、相对根长与芽长与其他指标间的相关系数为负值,其它指标均为正值,相关系数最大的指标为根长和相对根长、根长/芽长、相对根长与芽长,相关系数为0. 92,均在0. 001水平极显著。与根、芽鲜重相关的指标其相关系数达到显著的对数较根、芽长度相关的指标间要少,15对指标间仅有9对指标的相关系数至少达到显著,最大的正相关指标为根重与相对根重,相关系数为0. 91,在0. 001水平极显著,芽重与根重/芽重间的相关系数为-0. 39,亦在0. 001水平极显著。值得注意的是,根、芽长度与鲜重指标间亦存在较强的相关关系:芽重、相对根重与所有6个根、芽长度相关指标均至少在0. 05水平显著,根重除与相对根长/芽长相关不显著外,与其它5个长度指标均显著相关,相对芽重、根重/芽重以及相对根重/芽重与根、芽长度指标的相关关系相对较弱,相对芽重仅与相对芽长在0. 001水平显著,根重/芽重以及相对根重/芽重均分别与根长/芽长、相对根长/芽长在0. 001水平显著(见表3)。
表3 各指标间的相关系数及其显著性检验
“*、**、***”分别表示在0. 05,0. 01和0. 001水平上差异显著,下同。
2.2 不同盐处理对甜高粱发芽势、发芽率的影响
对不同盐处理下甜高粱的发芽势和发芽率进行方差分析,结果(见表4)表明:不同处理间、不同品种间均存在极显著差异。对于发芽势来说,处理和品种因素的F值分别为19. 00和2. 63,均在0. 001水平显著。对于发芽率,处理和品种因素的F值分别为20. 34和3. 41,亦均在0. 001水平显著。
表4 不同盐处理下甜高粱发芽势、发芽率的方差分析
由图1可以看出,与对照相比,四个盐处理的发芽势均有所降低,且随着盐处理浓度的升高,其发芽势、发芽率均呈现出先降低后升高又降低的趋势。差异显著性分析结果表明: A1、A4的发芽势和CK间均存在显著差异,A1、A3与A4间以及A4与其他处理间的发芽势均存在显著差异,而A2和A3、A1和A2间不存在显著差异;A4与各处理的发芽率间存在显著差异,其余处理间差异不显著。
对不同甜高粱品种在发芽势、发芽率上的差异显著性分析(图2)表明:T03、T04、T11、T12、T13、T18、T19、T24、T26、T27、T28共11个品种的发芽势与T05间存在显著差异,它们之间以及其余品种间无显著差异;除T02、T06、T08、T10、T14、T20、T22外,其余品种的发芽率与T05的发芽率显著差异。
图1 不同NaCl浓度对甜高粱发芽势和发芽率的影响
图2 不同甜高粱品种发芽势、发芽率的差异表现
2.3 不同盐处理对甜高粱根长、芽长的影响
由表5可知:盐处理间在根、芽长度相关的6个性状在0. 001水平存在显著差异,品种间在根长、芽长、相对根长无显著差异,在根芽长比在0. 05水平上有显著差异,在相对芽长、相对根/芽长存在0. 01和0. 001水平极显著差异(见表5)。
表5 不同盐处理下甜高粱根长、芽长的方差分析
续上表
性状变异来源自由度平方和均方F值SL处理335.6711.89131.11***品种284.250.151.67误差847.620.09RL/SL处理39.093.0313.84***品种289.910.351.62*误差8418.370.22RRL处理31.570.5283.719***品种280.280.011.58误差840.520.01RSL处理38.092.70144.16***品种282.070.073.95***误差841.570.02RRL/RSL处理37.472.4915.05***品种2810.960.392.37**误差8413.900.17
由图3可以看出:随着盐浓度的增加,甜高粱的根长、芽长、相对根长、相对芽长逐步减少,对照的根长、芽长、相对根长、相对芽长最大,处理A3的最小,A1和A2根长、相对根长无显著差异,芽长、相对芽长有显著差异,A2较A1具有更大的芽长和相对芽长;随着盐浓度的增加,根芽的长度比值增加,但A1和A2与CK间差异不显著,A3根芽长度比最大,且与CK、A1、A2的根芽长度比存在显著差异,说明随着盐浓度的增加,其对芽长的抑制作用比对根长的更大。
对不同甜高粱品种间的相对芽长、根芽长比以及相对根芽长度比进行差异显著分析,结果如图4所示。T14的相对芽长最大,T23的相对芽长最小,二者之间差异显著而与其它品种的差异均不显著。T03的根/芽长比最大,T24的最小,二者之间差异显著与其它品种差异亦均不显著。T03的相对根/芽长,T24的最小,T03与T05、T20、T21、T24和T25差异显著,与其它品种的差异不显著。
图3 不同NaCl浓度对甜高粱芽长、根长及其相关指标的影响
2.4 不同盐处理对甜高粱根重、芽重的影响
方差分析表明,与根芽重量相关的6个性状在处理间均表现极显著差异,在品种间相对根/芽重上差异显著,根重、芽重及相对芽重上存在极显著差异(见表6)。
表6 不同盐处理下甜高粱根重、芽重的方差分析
由图5可以看出:随着盐浓度的增加,甜高粱根重、相对根重总体呈现逐渐降低趋势,其中,CK和A3的根重和相对根重均与A1和A2差异显著,而A1和A2差异均不显著;随着盐浓度的增加,芽重呈先增加后降低的变化趋势,在A2达最大值,A3芽重最小,A1和A2的芽重也表现无显著差异,与CK、A3差异显著;根/芽重比在A1和A2无显著差异,与CK、A3均差异显著;相对根芽重比表现为A1、A2、A3间差异不显著,但与CK相比均有显著降低,表明盐胁迫对根重的影响较芽重的要大。
图5 不同NaCl浓度对甜高粱根、芽重及相关指标的影响
对品种间根重、相对芽重、相对根/芽重进行差异显著性分析,结果(如图6所示)表明:根重最大的品种为T10,最小的品种为T02,T10与T02、T04、T05和T23间差异显著,与其它品种间无显著差异;T14的相对芽重最大,且与其它品种的差异显著;T03品种的相对根/芽重最大,T24的最小,T03与T24差异显著,其它品种的差异均不显著(见图6)。
图6 不同甜高粱品种间相对根重、相对芽重、相对根/芽重的差异表现
3 讨论
盐胁迫影响作物根细胞渗透压,造成植物生理干旱,进而对甜高粱的芽期生长产生影响。本研究利用不同浓度氯化钠溶液处理模拟盐胁迫条件,对甜高粱种子发芽势、发芽率、幼苗根长、芽长、鲜重及其相对值进行了研究,研究结果表明:在300 mmol/l的NaCl溶液处理下,甜高粱仍具有较高的萌发能力,这与Francois等[11]高粱种子萌发耐盐浓度约为318 mmol/l比较接近;方差分析结果表明:处理间和品种间GR和GP均存在极显著差异,因此,GR和GP可作为甜高粱芽期耐盐筛选的指标,与赵锁劳等[12]认为种子发芽率可作为小麦种子发芽期的耐盐性鉴定指标这一观点基本一致;研究还发现除了发芽势和发芽率指标外,随着盐处理浓度的增加,各处理在根重、芽重、相对芽长、相对芽重、相对根长/芽长等指标上表现显著或极显著差异,各品种间也有不同的差异表现,因此,这些性状也可作为甜高粱芽期耐盐性筛选的指标,这与任根增[13]认为在盐胁迫下,根、叶鲜重、发芽势作为高粱萌发期耐盐性鉴定的主要指标的观点部分基本吻合,然而不同品种在各指标的表现不一,因此,在明确甜高粱耐盐筛选浓度及可靠指标的前提下,对不同品种耐盐评价的相关内容还有待于进一步研究。另外,在A4处理下,甜高粱虽有一定的发芽势和发芽率,但种子的根和芽生长受到严重抑制,故本研究未对该处理下的根、芽重及根芽长进行分析。
致谢
本研究所用的甜高粱种质资源均由国家种质库提供,在此谨表感谢!
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