天蛾，传粉昆虫界的网红

蒋卓衡

协同进化现象

在当下的春季，我们经常在野外见到一类飞行迅速、小巧玲珑的蛾子，用它们长长的口器在花朵之间灵活盘旋吸食花蜜，这一类就是天蛾中的传粉主力军—长喙天蛾。它们在亚洲的很多地方常被误认为蜂鸟，后者实际上仅分布于美洲地区。

天蛾的传粉作用与其取食的植物对象之间的关系一直都是传粉昆虫研究的热点问题之一，尤其表现在植物和天蛾的协同进化现象上。其中，最为经典且历史悠久的例子便是达尔文对于大彗星兰及其传粉天蛾的预测。1862年，达尔文收到了一些由法国植物学家于19世纪30年代发现、产自马达加斯加的大彗星兰标本，他一眼就注意到了这种植物不寻常的30～40厘米的超长花距。基于他之前长达5年的环球航海考察中对南半球尤其是很多岛屿物种的地理分布和多样性情况的深刻了解，尤其是还仔细研究过兰花与传粉昆虫之间的关系，达尔文进行了大胆的预测：在马达加斯加一定存在着一种尚未被发现的、口器长度十分惊人的天蛾来取食这种长距兰花的蜜并为其传粉。20世纪初期，这种大型天蛾终于在马达加斯加被发现，尔后在东部非洲的其他地区也被发现;但首次观测到这种天蛾对大彗星兰取食，还是由德国科学家于20世纪末在野外借助红外线设备才得以记录下来。从达尔文提出预测到最终观察证实历经了一个多世纪，在越来越多证据的支持下，协同进化理论的产生和发展越发趋于完善。

对于很多像大彗星兰一样的传粉植物来说，有长喙天蛾出没的地方，不一定有这种植物的分布;但在有这种植物生长的区域则必定有长喙天蛾的存在。除了天蛾随着植物的进化发展出了更长的口器之外，植物自己也产生了一些变化：以兰花为例，它们的花型结构需要使天蛾可以充分接触到花粉;它们在一年中的开花时间和天蛾的发生期尽量重合;最重要的是兰花会释放一些特殊的化学气味，对于传粉者而言就是可以造访吸食花蜜的信号。但对于天蛾来说，口器长的优势在于无论花距长短，都可以尽情地吸食花蜜;而短距的花为了避免长喙天蛾只吃不传、浪费花粉的情况，有时会分泌味道恶劣的蜜源，这样就可以避开长喙天蛾接近，从而为短口器传粉昆虫造访提供机会，有效地提高了传粉效率。

天蛾访花机制

在热带地区，天蛾是非常重要的传粉者，虽然很多种类所对应的幼虫寄主植物已经比较明确，但成虫访花的频率以及与花卉之间相互作用关系的程度仍然知之甚少。研究人员对非洲东部的天蛾进行了长时间的详细观察，通过数据的收集和分析表明，在肯尼亚大约有277种植物适合于日行性的天蛾传粉，而这些植物的花管长度呈现出了一个双峰分布，反映出当地口器长度不同的两个天蛾类群的存在。通过对多个地点的观测发现，花管最长的植物吸引传粉的天蛾种类最少，相应的植物花管长度也与花蜜的多少呈正相关。这就意味着，具有长花管的植物在自然选择中提供相对较大量的花蜜，从而吸引那些口器比较长的天蛾造访以便传粉。

一些天蛾甚至具有昆虫大家族中最长的口器。近年来，科研人员通过收集比对全球九个生物地理区域的数据，探讨以天蛾喙长度的变化频率作为指标来划分不同的植物授粉小生境的可行性。在调查所覆盖的大多数地区，植物花管的长度具有双峰或多峰分布，而同地区分布的天蛾喙的长度变化范围和这些花管长度变化的频率相对匹配，这显示了植物传粉者口器的长度和植物的功能性狀（如花管长度和花蜜的量）是一组相辅相成的共同进化模式。

延伸阅读：

除了天蛾和传粉植物，一些灰蝶和蚂蚁也有协同进化关系：这些灰蝶会在蚁巢附近的植物产卵，幼虫孵化之后会分泌富含糖分的蜜露，蚂蚁在将这些幼虫带回巢穴享用蜜露的同时保护灰蝶防止遭受捕食者和寄生虫威胁，而灰蝶幼虫分泌的蜜露量和蚂蚁数量呈正相关，不提供蜜露的灰蝶幼虫会遭到蚂蚁攻击甚至被吃掉。然而，幼虫羽化后会迅速爬出蚁巢，待翅膀舒展后逃离，否则柔软的身体很容易遭到蚂蚁围攻。协同进化的意义不仅使得物种在环境变迁下产生适应性更强的遗传变化，在宏观上还增加了物种多样性的丰富度，在整个生态系统的演化中起着非常重要的调节作用。